ИСТИНА

Традиционно при изучении морфологии соцветий большое внимание уделяют наличию или отсутствию терминальных цветков на осях различных порядков. Часто вопрос о наличии или отсутствии терминального цветка решается однозначно без специальных исследований, и этот признак постоянен в пределах изучаемого вида растения. Однако у некоторых растений структура верхушки соцветия изменчива на внутривидовом уровне, а некоторые варианты строения верхушки соцветия не поддаются однозначной морфологической интерпретации. К числу таких растений относится Ruppia maritima (Sokoloff et al., 2006). Виды Ruppia – водные растения, растущие большими колониями. Они обитают в морях и солоноватых водоемах разной степени солености. Элементарное соцветие руппии – двуцветковый колос. Один цветок расположен на оси колоса несколько выше другого. Цветки не имеют кроющих листьев, поэтому может возникнуть вопрос, не является ли верхний цветок морфологически терминальным. Его латеральное положение доказывается тем, что он расположен под углом около 90 градусов к оси соцветия, а также наблюдаемым иногда продолжением оси соцветия выше места прикрепления верхнего цветка. Цветок R. maritima в норме состоит из двух сидячих тычинок, расположенных медианно, каждая из тычинок с чешуйкой на наружной стороне широкого связника, и четырех или большего числа плодолистиков. Плодолистик имеет на спинной стороне под рыльцем небольшой вырост. Плодолистики составляют два или большее число димерных кругов: первая пара плодолистиков расположена трансверзально, вторая пара – медианно, следующие плодолистики возникают в косо расположенных кругах (Kaul, 1993). Последний круг может иметь всего один плодолистик. Плодолистики во время цветения почти сидячие, но при созревании плода у них образуются длинные ножки. Показано, что цветки в колосе R. maritima могут в разной степени срастаться между собой (Sokoloff et al., 2006). Однако многие детали структурной изменчивости соцветий со сросшимися цветками остались неизученными. В частности, не была исследована васкулатура таких соцветий, поэтому неясно, насколько сильно отражается срастание цветков на их проводящей системе. Кроме того, неизвестно, одинакова ли частота встречаемости соцветий со сросшимися цветками у растений из разных популяций. Наша работа направлена на восполнение этих пробелов. Целые растения Ruppia maritima L. собраны в июле 2006 и в июле 2008 гг. в окрестностях Беломорской биологической станции МГУ (Лоухский р-н Карелии): в соленом озере на Зеленом мысе, на верхней литорали о-ва Покормежный, на верхней литорали Кислой губы и на верхней литорали Ермолинской губы. Морфологическую изменчивость верхушек соцветий изучали с помощью стереомикроскопа и на электронном микроскопе CAMSCAN. Для изучения васкулатуры с помощью ротационного микротома изготовлены серийные срезы соцветий и сделаны постоянные препараты. Наши данные подтверждают выявленное ранее наличие морфологического ряда соцветий R. maritima, в пределах которого возрастает степень срастания цветков в соцветии: (1) соцветия с двумя отдельными цветками; (2) два цветка с одной общей тычинкой, с большим числом гнезд, чем в нормальной тычинке; (3) два сросшихся цветка, у которых «общая» тычинка, по одной из интерпретаций (Sokoloff et al., 2006), «разделилась» на две расположенных латерально части, плодолистики двух цветков составляют единую группу, но еще обращены к различимым центрам своих цветков; (4) полностью сросшиеся цветки с двумя тычинками и плодолистиками, обращенными к единому центру. Наши данные позволяют предложить альтернативную морфологическую интерпретацию соцветий из группы (3): тычинки в латеральном положении у сросшихся цветков можно принимать за сместившиеся из медианного в латеральное положение и уменьшившиеся в размере тычинки отдельных цветков (а не за результат расщепления «гибридной» тычинки). Действительно, среди изученных нами соцветий есть такие, где верхний цветок имеет две обычные тычинки, в то время как нижний цветок имеет одну нормальную нижнюю тычинку и верхнюю тычинку, смещенную в латеральное положение. Мы впервые отметили необычную особенность латеральных тычинок в соцветиях Ruppia со сросшимися цветками. Если латеральные тычинки имеют чешуйку на связнике, то эта чешуйка расположена на внутренней стороне тычинки, то есть, обращена к гинецею. В типичных тычинках руппии придаток связника находится с наружной стороны. Это позволяет говорить о своеобразной «инвертированности» латеральных тычинок. Насколько нам известно, срастание цветков у Ruppia было ранее описано только для растений с побережья Белого моря (Sokoloff et al., 2006). Возможно, эта особенность наблюдается только в некоторых популяциях руппии. В пользу такого предположения говорят установленные нами резкие различия в частотах встречаемости соцветий со сросшимися цветками в разных популяциях руппии. У растений, собранных из лагуны на литорали о. Покормежный половина соцветий имели сросшиеся цветки. В трех других изученных нами популяциях соцветия со сросшимися цветками не отмечены или встречаются единично. Требуются дальнейшие исследования для установления причин выявленных нами различий (генетическая разнородность материала, разные экологические условия и т.д.). Наши данные по васкулатуре нормальных соцветий подтверждают данные предыдущих исследований (Uhl 1947; Tomlinson, 1982). У соцветий типичного строения проводящая система цветоноса представлена гаплостелой с несколькими трахеидами ксилемы, окруженными кольцом флоэмы. От стелы оси соцветия практически перпендикулярно отходит пучок в нижний цветок. От этого пучка отходят тяжи, идущие в плодолистики и тычинки. Ось соцветия с проводящим пучком в центре продолжается выше места отхождения первого цветка, и пучок оси соцветия постепенно переходит в пучок, входящий в верхний цветок. Случаи продолжения проводящей системы оси соцветия выше места отхождения второго цветка не отмечены. Васкуляризация органов верхнего цветка – такая же, как в нижнем цветке. В нашей работе выявлены отличия васкулатуры соцветия со сросшимися цветками от васкулатуры нормального соцветия. Во всех случаях, когда два цветка в соцветии объединены друг с другом, проводящие пучки ко всем органам (всем тычинкам и всем плодолистикам) отделяются от общего проводящего пучка цветоноса на одном уровне. Это относится и к тем случаям, когда срастание захватывает цветки лишь в небольшой степени, и срастание выражено лишь в том, что развита одна общая для них тычинка, расположенная между двумя соседними цветками (а не две, как в нормальном соцветии). Особенность некоторых соцветий с одной общей тычинкой между двумя цветками состоит в том, что две теки этой тычинки могут сидеть на отдельных ножках. В этом случае в каждую из таких ножек входит отдельный проводящий пучок. Проводящая система соцветий Ruppia maritima со сросшимися цветками устроена так же, как проводящая система одного цветка. Данные по аномальным соцветиям руппии имеют значение для интерпретации морфологической природы цветков представителей семейства Cymodaceaceae, близкородственного Ruppiaceae по молекулярным данным. Не исключено, что «цветки» Cymodaceaceae возникли в результате преобразования малоцветкового колоска, в котором все цветки срослись друг с другом (Sokoloff et al., 2006). Работа поддержана грантами Президента РФ (МД-2644.2009.4) и РФФИ (№09-04-01155) Список литературы: Kaul B.R. Meristic and organogenetic variation in Ruppia occidentalis and R. maritima // Int. J. Plant Sci. 1993. Vol. 154, № 3. P. 416-424. Sokoloff D.D., Rudall P.J., Remizowa M.V. Flower-like terminal structures in racemose inflorescences: a tool in morphogenetic and evolutionary research // Journal of Experimental Botany. 2006. Vol. 57. P. 3517–3530. Tomlinson P.B. Helobiae (Alismatidae) (including the seagrasses). Oxford: Clarendon press. 1982. 559 p. (Metcalfe C.R. (Ed.) Anatomy of the Monocotyledons, Vol. 7). Uhl N.W. Studies in the floral morphology and anatomy of certain members of the Helobiae: Ph.D. dissertation. Ithaca: Cornell University, 1947. 137 p.