ИСТИНА

Растения имеют несколько фоторецепторных систем для измерения длительности, направления и интенсивности света. В соответствии с полученной информацией модулируются процессы их роста и развития. Устьичный аппарат растений регулирует два разнонаправленных процесса: поглощение СО2 и испарение воды. Наибольшие поглощение СО2 и продуктивность фотосинтеза наблюдаются при максимально открытых устьицах, что, однако, может привести к потере воды и увяданию растения. Необходимый компромисс достигается работой множества рецепторных систем в устьичных клетках, с помощью которых воспринимаются как сигналы внешней среды, важнейшим из которых является свет, так и внутренние гормональные сигналы. Кроме хлорофиллов, регулирующих устьичные движения и интенсивность транспирации через фотосинтез, в замыкающих клетках устьиц функционируют все известные растительные фоторецепторы: фототропины, предположительно зеаксантин, фитохромы; некоторые исследователи предполагают также наличие криптохромов и ретиналь-содержащих (родопсин-подобных) рецепторов. Ранее в нашей группе была показана красная/дальнекрасная (К/ДК) обратимость при исследовании транспирационных ответов у мутанта гороха XL18: красный свет (КС) вызывал открывание устьиц, а дальний красный (ДКС) – закрывание. Такая обратимость характерна для части фитохром-зависимых ответов, а именно – низкоинтенсивных, регулируемых фитохромом В. Настоящее исследование посвящено возможному участию в процессе и фотолабильного фитохрома А, реакции которого на К и ДК свет сонаправленны. Обнаружение и разделение ответов, обусловленных фитохромами, представляет сложную задачу, поскольку эти фоторецепторы сходны по спектрам поглощения. Дополнительную сложность привносит хлорофилл, также поглощающий в красной области и регулирующий движение устьиц. В настоящее время не описаны двойные мутанты по одному из фитохромов и хлорофиллу. Использование в качестве объекта бесхлорофильного мутанта гороха XL18 позволило нам исключить из суммы ответов хлорофилл-зависимый, то есть любой устьичный ответ в красной-дальней красной (К-ДК) области был обусловлен фитохромной системой, в которой основное физиологическое значение имеют два мажорных фитохрома: А и В. Нами получены световые кривые, характеризующие открывание устьиц в ответ на красный (λ = 601, 650, 670 нм) и дальний красный свет (λ = 696, 729 нм), а также световые кривые, характеризующие закрывание на ДКС (λ = 696, 711, 729, 743 нм), данный после КС (λ = 650 нм). Световые кривые для длин волн КС линейны в полулогарифмической системе координат  то есть открывание на КС либо регулируется одним фитохромом В, либо оба мажорных фитохрома действуют в этом процессе сонаправленно. Об участии фитохрома А в процессе свидетельствует тот факт, что при действии ДКС (λ = 696 и 729 нм) наблюдается открывание устьиц, хотя этот свет фотохимически неактивен при переводе фитохрома В в физиологически активную форму. Таким образом, фитохром А всегда вызывает открывание устьиц – и в К, и в ДК областях. Фитохром В вызывает открывание только в К области, а в ДК области вызывает закрывание. Нелинейный характер световых кривых при исследовании закрывания устьиц на обра-щающий ДКС после предосвещения КС свидетельствует о разнонаправленном действии двух фоторецепторов: фитохром А вызывает открывание устьиц на ДКС, а фитохром В – закрывание (при интенсивном освещении преобладает ответ фитохрома В, и устьица закрываются). Вклад в ответ фитохрома А увеличивается при удлинении периода темновой адаптации, в течение которой происходит его ресинтез и накопление. Таким образом, нами получены доказательства участия фитохромов А и В в регуляции устьичных движений. Так как полученные световые кривые являются суммарными по двум фитохромам, необходимо математическими методами разложить их на составляющие, и для каждого из фитохромов А и В получить спектры действия устьичных движений.