ИСТИНА

После окончания воздействия стрессовых факторов в растительной клетке уровень мРНК, кодирующих защитные белки, резко снижается. Помимо процесса транскрипции экспрессия генов может регулироваться и на посттранскрипционном уровне, в том числе посредством альтернативного сплайсинга и модификаций ядерно-цитоплазматического экспорта мРНК. Последние данные протеогеномики указывают на существование генных матрешек, во многом меняющих привычный смысл термина «ген». Генная система матрешка может проявляться на хромосомном уровне и на уровне зрелой мРНК, содержащей альтернативную открытую рамку считывания (аОРС). Недавно в нашей лаборатории был открыт новый механизм регуляции синтеза материнской мРНК в ответ на стресс с участием экспрессируемой вложенной аОРС. Мы показали, что ген Nicotiana benthamiana, кодирующий белок, который имеет сходство с ингибитором протеазы Кунитца (NbKPILP, Kunitz protease inhibitor like protein), присутствует также у других представителей пасленовых, и содержит вложенную аОРС. В поисках механизмов регуляции этого гена мы обнаружили, что помимо транскрипции, накопление его мРНК в интактных листьях зависит от экспрессии аОРС, направляющей синтез полипептида длиной 53 аминокислоты. Биоинформационный анализ транскриптомов растений предсказывает существование подобных генных матрешек, вовлеченных в поддержание иммунитета, по крайней мере, у растений семейства пасленовых. Важно отметить, что в отличие от генов KPI животных, NbKPILP не содержит интронов, что исключает регуляцию его экспрессии с помощью механизма альтернативного сплайсинга и функционирования ОРС в 5’ нетранслируемой области (5’uORF). В отличие, например, от гена человека SERPINA1, кодирующего serine-type endopeptidase inhibitor, который контролируется на посттранскрипционном уровне с помощью 5’uORF. На примере структуры и функционирования генов, кодирующих ингибиторы сериновых протеаз растений и человека, нами предложена гипотеза, согласно которой вложенная альтернативная рамка считывания, контролирующая экспрессию материнской мРНК, является новым способом регуляции неинтронированных генов, которые у растений, как описано выше, обеспечивают быстрый ответ на стресс.