ИСТИНА |
Войти в систему Регистрация |
|
ИСТИНА ЦЭМИ РАН |
||
Жизнь в атмосфере кислорода вынуждает клетки растений постоянно балансировать между использованием О2 в качестве источника энергии и его участием в повреждении клеток. Несмотря на длительно превалирующее мнение о повреждающем действии активных форм кислорода (АФК), в последние годы большинство исследователей склоняются к постулату о сигнальной и регуляторной роли АФК. Наиболее вероятным кандидатом на роль эндогенного регулятора развития растений среди АФК является Н2О2, который удовлетворяет многим необходимым критериям. В последние годы в различных лабораториях получены многочисленные экспериментальные данные, действительно, подтверждающие участие Н2О2 в регуляции и инициации таких процессов как, например, закрывание устьиц, рост корней, программируемая гибель клеток (ПГК). Элементом, вносящим существенную сложность в исследования является тот факт, что источником Н2О2 в растительной клетке являются как хлоропласты, митохондрии и пероксисомы, так и НАДФН-оксидаза плазмалеммы и пероксидазы клеточной стенки. Именно последним двум ферментам уделяют наибольшее внимание при исследовании роли Н2О2 в ответной реакции растений на проникновение патогенных организмов, а также в регуляции роста корней. Потенциальное значение АФК, образующихся в митохондриях, как правило, сводят к инициации ПГК. Значение же Н2О2, образующегося при транспорте электронов на кислород в электрон-транспортной цепи хлоропластов (реакция Мелера), до сих пор остается спорным. Большинство исследователей рассматривают реакцию Мелера лишь как способ диссипации избыточной энергии в условиях стресса. Вместе с тем в последние годы появляются работы, позволяющие говорить и о сигнальной роли реакции Мелера, а именно сигнальной роли Н2О2, образующегося в результате фотовосстановления О2. При этом наиболее вероятным механизмом передачи сигнала является изменение редокс состояния метаболитов как хлоропласта, так и клетки в целом. Вместе с тем, очень мало изученным остается вопрос о том, участвует ли образующийся в хлоропластах Н2О2 в регуляции роста и развития растений. Несомненным является тот факт, что чрезмерное образование и накопление АФК, в том числе и Н2О2, в хлоропластах может инициировать ПГК. Участие же Н2О2, образующегося в реакции Мелера, в процессе новообразования элементов структуры растительного организма не является столь очевидным и легко доказуемым фактом. Исходя из полученных данных сегодня можно говорить лишь о том, что фотообразование Н2О2 в хлоропластах связано с возможностью адаптации различных растений к стрессовым условиям. Можно предполагать, что инициируемые Н2О2 изменения, приводящие к адаптации растений, затрагивают процессы роста и развития растений.