ИСТИНА

Эхиуриды – небольшая группа вторично несегментированных морских бентосных червей. Поселяясь глубоко в толще субстрата, большинство эхиурид выставляют на поверхность грунта только хобот (Gislen, 1940). Из-за такого скрытного образа жизни эхиуриды редко попадают в руки исследователей. Морфо-функциональный анализ строения хобота позволит лучше понять биологию этих скрытых животных и пролить свет на функционирование донных сообществ, в которых они доминируют. Материалом для настоящей работы послужили самки Bonellia viridis собранные в Марсельском заливе у острова План. Материал был изучен с использованием методов гистологической техники, световой, сканирующей электронной и трансмиссионной электронной микроскопии. Тело B. viridis разделено на мешковидное туловище и хобот. Хобот – длинный дорсовентрально уплощенный вырост передней части тела, который используется для сбора пищи вокруг норы и состоит из длинного ствола с двумя лопастями на конце. К грунту обращена дорсальная сторона хобота B. viridis. Реснички сконцентрированы на вентральной стороне хобота, и значительно реже встречаются на дорсальной стороне. Считается, что реснички хобота играют ключевую роль в перемещении пищевых частиц по поверхности хобота ко рту (Pilger, 1993). Для большинства видов не описано каких-либо структур, которые могли бы принимать участие в тонкой сегрегации пищевых частиц. Однако для некоторых эхиурид ранее уже были описаны структуры, которые могут принимать участие в отборе пищевых частиц. Так, например у для Protobonellia zenkevitchi были описаны желобки на хоботе способствующие, вероятно, сегрегации пищевых частиц по размеру (Темерева и др., 2017). На поверхности хобота B. viridis выраженные ресничные желобки отсутствуют. Строение хобота B. viridis однородно по всей его длине. Хобот покрыт однослойным эпителием, под которым располагается соединительная ткань, пронизанная многочисленными мышечными клетками. Вдоль латеральных сторон хобота проходят целомические каналы, содержащие латеральные кровеносные сосуды. Дорсальнее от целомических каналов располагается латеральные нервные стволы. В центральной части хобота проходит аксиальный кровеносный сосуд. На поперечном срезе хобота можно выделить четыре зоны, которые различаются по строению и выполняемым функциям: дорсальная, вентральная и две латеральных. Эпителий вентральной стороны образован ресничными и железистыми клетками нескольких типов. Апикальная поверхность клеток несет реснички и многочисленные ветвящиеся микроворсинки, между которыми различимо рыхлое вещество протокутикулы. Цитоплазма апикальный частей клеток заполнена многочисленными везикулами, формирование которых, вероятно, происходит в ходе эндоцитоза. Интересной особенностью эпителиальных клеток является наличие в них митохондрий двух разных типов: митохондрии с электронно-плотным матриксом и расширенными кристами и митохондрии с матриксом средней электронной плотности и узкими кристами. Между эпителиальными клетками располагаются железистые клетки двух типов: с крупными везикулами с электронно-прозрачным содержимым и с цитоплазмой заполненной вытянутыми электронно-плотными гранулами. В составе дорсального эпителия хобота впервые описаны ресничные клетки. Дорсальный эпителий так же содержит железистые клетки двух типом, однако их обилие гораздо ниже, чем с вентральной стороны. Клетки вентрального и дорсального эпителия не подостланы базальной пластинкой. Вероятно отсутствие выраженной базальной пластинки связано с высокой клеточной подвижностью. Неклеточное вещество соединительной ткани хобота образовано тонкими коллагеновыми волокнами и рыхлым неклеточным материалом. Вся соединительная ткань хобота пронизана мышечными волокнами. В соединительной ткани хобота обнаруживаются отдельные секреторные клетки, нервные волокна и перикарии, наиболее многочисленные с вентральной стороны хобота. Впервые показано, что нервные тракты вплотную подходят к железистым клеткам эпителия и, вероятно, иннервируют их. Впервые гистохимическими методами в составе дорсального эпителия хобота выявлены железистые клетки, содержащие кислые мукополисахариды. Вероятно, дорсальная сторона хобота выполняет защитную и локомотоную функцию, вентральная, покрытая многочисленными ресничками, – функцию транспорта пищевых частиц, а секрет крупных желез, расположенных вдоль латеральных краев хобота, возможно, используется и для механической защиты. Мелкие частицы могут прилипать к секрету и перемещаться вместе с ним с помощью биения ресничек. Мышечные клетки образуют кольцевую, продольную и дорсовентральную мускулатуру хобота. Впервые детально описано тонкое строение аксиального сосуда хобота и доказана его клеточная, а не синцитиальная, как считалось ранее, природа. Аксиальный кровеносный сосуд образован клетками, которые формируют отростки, направленные и в просвет сосуда и соединенные друг с другом протяженными септированными контактами. В средней части клеток проходят миофиламенты, ориентированные как в продольном, так и в кольцевом направлении. Впервые детально изучено тонкое строение летательных нервных стволов хобота B. viridis. Нервные стволы хобота окружены внеклеточным матриксом соединительной ткани хобота. По особенностям ультраструктурной организации в составе латеральных стволов хобота можно выделить нейроны 3-х типов, различающихся размерами сомы и ядра, ядрено-цитоплазматическим соотношением, строением ядра и характером синаптических пузырьков. Впервые в составе нервных стволов описаны глиальные клетки, цитоплазма которых заполнена промежуточными электронно-плотными филаментами От латеральных нервных стволов хобота отходят периферические нервы, которые проходят в толщи соединительной ткани. Выявленные особенности организации хобота B. viridis отражают специфику биологии вида и способствуют расширению наших знаний об этих загадочных существах. Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ (№ 20-04-00096).