![]() |
ИСТИНА |
Войти в систему Регистрация |
ИСТИНА ЦЭМИ РАН |
||
Рост и формообразование у колониальных текатных гидроидов (Leptothecata, Hydrozoa, Cnidaria) обеспечивается функционированием специальных модулей колонии – верхушек роста столонов гидроризы и побегов. Морфогенетическая активность верхушек роста проявляется в ростовых пульсациях – регулярно повторяющихся периодических расширений/выдвижений апексов верхушек и следующих за этим частичных сжатий/отступлений. Верхушки роста побегов функционируют в гомогенной среде (в толще воды). С достаточной степенью достоверности можно считать, что они обладают радиально-симметричным строением. Изменения формы верхушки побега наблюдаются при формировании определенных элементов побегов и связаны с регуляцией скорости затвердевания внешнего скелета (перисарка). Верхушки роста столонов растут по субстрату, обеспечивая удлинение столонов и прикрепление колонии к субстрату. Верхушки роста столонов характеризуются билатеральной симметрией: главная плоскость симметрии проходит по главной оси верхушки и перпендикулярна плоскости субстрата. На поперечном срезе видно, что «вентральная» сторона верхушки роста уплощена. На уровне гистологической организации «вентральная» сторона верхушки столона (прилежащая к субстрату) несколько отличается от «дорсальной» (стороны, противолежащей субстрату). По гладкому субстрату верхушка столона растет прямолинейно. Изменения направления связаны с механическими препятствиями или иными механическими воздействиями. Исходя из моделей, объясняющих механизм ростовых пульсаций верхушки, можно было бы ожидать, что, достигнув края пластинчатого субстрата (таллом водоросли), верхушка роста продолжит прямолинейный рост и сформирует столон, не закрепленный на субстрате. К такому же результату должны были бы приводить любые неровности субстрата – борозды, выпуклости и т.п. Однако независимо от характера поверхности субстрата верхушка роста столона всегда растет по субстрату. «Отрыв» верхушки от субстрата и формирование «свободных» столонов наблюдается крайне редко. При достижении края пластинчатого субстрата (или края глубокой выемки), верхушка роста столона следует изгибу субстрата, с легкостью «переходя» на другую сторону пластинчатого таллома водоросли или на стенку выемки. Вместе с тем, продолжить рост вверх от субстрата по вертикальной стенке верхушка роста столона не может – такое препятствие верхушка роста «обходит» (обрастает) вдоль снования. Такие особенности роста верхушек стонов связаны с их билатерально-симметричной организацией и особенностями регуляции затвердевания вновь выделенного перисарка. В отличие от верхушек побегов, у верхушек столонов на заключительном этапе фазы выдвижения верхушки наблюдается ассиметричное «придавливание» апекса верхушки к субстрату. Данная особенность ростовых пульсаций определяет следование верхушки роста столона всем изгибам субстрата и невозможность «подъема» на вертикальные стенки.