ИСТИНА

Эпителиальные морфогенезы выполняют важную функцию в развитии, интегрируя формообразование в масштабах всего эмбриона или личинки. У животных со сложным жизненным циклом важнейшим событием является метаморфоз, связанный с оседанием личинки и её трансформацией в другую жизненную форму. На примере Dynamena pumila (L., 1758) - морского колониального гидроида - мы исследовали эпителиальные морфогенезы при метаморфозе личинки - её оседании на субстрат и превращении в первичный полип. Используя методы конфокальной и электронной микроскопии, а также фармакологического воздействия, мы охарактеризовали на клеточном и субклеточном уровнях морфогенетические основы метаморфоза Dynamena, показали возможное участие серотонина (5-HT) в регуляции этого процесса. Развитие Dynamena происходит в редуцированных медузах, прикреплённых к материнской колонии. В окружающую среду выходят личинки-планулы, передвигающиеся за счёт биения ресничек аборальным концом вперёд. Признаком готовности к метаморфозу является формирование множественных кольцевых складок на теле личинки, а также глубокой «прикрепительной» складки вблизи переднего (аборального) конца. Клетки эктодермы D. pumila, находящиеся на дне формирующейся складки, сокращают апексы и расширяют базальные поверхности. Напротив, клетки, находящиеся на вершинах складок, расширяют апексы и сокращают базальные поверхности. Благодаря этому обеспечивается инвагинация эктодермы, а кривизна складки усиливается, и она становится более устойчивой. Мощные актиновые пучки на дне каждой складки указывают на активный характер эпителиального морфогенеза. Таким образом, формирование складок у готовящейся к оседанию планулы связано с акто-миозиновым сокращением субапикальных пучков микрофиламентов в клетках, сокращающих апексы. При оседании число складок латеральной эктодермы увеличивается. За оседанием следует распластывание личинки по субстрату, которое обеспечивается миграцией клеток переднего конца тела. Эти клетки образуют миграционный фронт и тянут за собой более оральные (задние) клетки. Инкубация личинок в предшественнике серотонина (5-НТР) приводит к повышению уровня 5-НТ в эпителиальных клетках и базальной мембране. Долговременная инкубация в 5-НТР (до 36 часов), оказывает влияние на морфологию планулы, в том числе на формирование складок латеральной эктодермы. Кратковременная инкубация (2–12 часов) не влияет на морфологию личинки. Обнаруженные в метаморфозе Dynamena эпителиальные морфогенезы, основанные на изменении формы клеток, сходны с формированием эпителиальных складок у высших Metazoa (Lecuit, Lenne, 2007; Sawyer et al., 2010; Sui et al., 2018). На уровне поведения клеток механизм распластывания личинки при оседании, основанный на клеточной миграции, аналогичен механизму заживления ран в эпителиях (Shaw, Martin, 2009; Brugués et al., 2014; Tetley et al., 2019). Это делает Dynamena удобной моделью для изучения эволюционно-первичных механизмов эпителиальных морфогенезов.