Описание:1.Введение. Определения понятий «онтогенез», «поведение», «анализаторы», «сенсорные системы». Периодизация онтогенеза.
История изучения раннего поведения позвоночных. Роль сенсорных систем в организации раннего поведения. Когхил, Уиндл, Куо– развитие раннего поведения у амбистомы, млекопитающих и птиц (кошка, краса, человек, эмбрион курицы).
2.Концепция системогенеза. Гетерохронии созревания, консолидация функций, принцип минимального обеспечения, смена ведущих афферентаций, принцип опережающего развития. Под системогенезом подразумевается совокупность процессов и механизмов, обеспечивающих созревание функциональных систем поведенческого уровня в процессе индивидуального развития. Функциональная система - это динамическая организация центральных и периферических механизмов, которая обеспечивает организму приспособительный эффект и вместе с тем определяет потоки обратной афферентации, информирующие о его достижении. Системообразующим фактором, создающим из центральных и периферических образований единое интегрированное целое, является конечный результат. Достижение и поддержание "заданного" результата становится возможным благодаря синтезу афферентаций, поступающих в ЦНС из внешней и внутренней среды.
3.Развитие нервной системы и моторно-двигательного аппарата. Начальные стадии развития нервной системы. Основные факторы процесса детерминации. Организатор Шпемана у амфибий, у птиц и млекопитающих он был назван узелком Гензена. Ранний морфогенез эмбриона цыпленка. Образование и удлинение первичной полоски, образование первичного желобка и Гензеновского узелка, головного отростка и нервного валика, хорды и мезодермальных сомитов. Генная регуляция нейрогенеза. Пролиферация нейробластов; время образования нейронов; глиогенез; миграция нервных клеток; основные этапы дифференцировки нервных клеток; роль глии в процессе миграции нейронов; морфологические критерии созревания нейронов; рост аксонов; смена типов межнейронных контактов; образование синапсов. Дифференцировка нервной системы у амфибий, птиц и млекопитающих. Явление апоптоза.
4.Общая характеристика сенсорных систем. Понятие о рецепторе в сенсорных системах. Классификация рецепторов. Эволюция рецепторных клеток животных. Обработка сенсорной информации на периферии, передача информации в сенсорные нервные центры. Онтогенез рецепторных клеток.
5.Соматовисцеральная система. Кожные механорецепторы; Тактильная чувствительность; Первичные сенсорные нейроны. Функциональная классификация кожных сенсорных нейронов. Свободные нервные окончания, клетки Меркеля, тельца Мейснера, Пачини, Руффини, локализация и структура, механорецепторная функция, онтогенетическое происхождение. Трансдукция стимула в сенсорных окончаниях. Молекулярные основы тактильной чувствительности. Проприоцептивная чувствительность. Ноцицептивная (болевая) чувствительность. Температурная чувствительность. Проводящие пути спинного мозга; Центральные отделы соматовисцеральной чувствительности. Развитие в онтогенезе позвоночных соматовисцерального анализатора.
6.Система тройничного нерва. Тройничный нерв рыб и его развитие. Хемочувствительность. Инфракрасная чувствительность змей. Анатомия концевого органа клюва гусеобразных. Тельца Грандри , Гербста. Вибриссы. Клетки Меркеля в синусах волос млекопитающих. Роль депривации вибриссной чувствительности в онтогенезе. Специализированные тактильные органы. Эймеров органа крота. Развитие тактильных образований. Магниторецепция птиц. Развитие мезенцефалического ядра тройничного нерва в онтогенезе млекопитающих. Центральные связи тройничного нерва.
7.Обонятельный анализатор. Макро- и микросматики. Основные типы организации органов обоняния позвоночных. Вомероназальный орган и его функция. Структура обонятельного эпителия и количественная оценка его у разных млекопитающих. Рецепторы для одорантов. Методы регистрации электрофизиологических реакций в обонятельном эпителии. Проекции рецепторных клеток обонятельного и вомероназального эпителия в гломерулы основной и дополнительной обонятельных луковиц. Нейронные связи в обонятельных луковицах. Центральные проекции обонятельного тракта у амфибий, птиц и млекопитающих. Обонятие у птиц. Хемочувствительность.
8.Вкус. В процессе эволюции вкус формировался как механизм выбора или отвергания пищи. Абсолютные и дифференциальные пороги вкуса у человека. Вкусовая адаптация. Вкусовая почка позвоночных. Распределение вкусовых сосочков на языке человека и разных млекопитающих. Пути передачи сахаров, детектирование соли, кислого, горького. Трансдукция вкусового сигнала. Разнообразие вкусовой системы рыб, наружные и внутренние вкусовые почки, одиночные вкусовые клетки. Развитие вкусовых рецепторных клеток и вкусовых почек у рыб в онтогенезе. Развитие вкусовой сенсорной системы у млекопитающих и человека в онтогенезе. Вкусовые пути мозга разных классов позвоночных. Особенности вкусовых путей приматов.
9.Акустико-латеральная система. Общая характеристика систем Рецепторы акустико-латеральной системы.Боковая линия рыб и амфибий. Свободные и канальные невромасты. Волосковая клетка. Пузырьки Сави. Иннервация органов боковой линии. Функциональные характеристики свободных и канальных невромастов. Источники адекватных стимулов. Роль боковой линии в поведении рыб. Формирование боковой линии в онтогенезе.
10.Электрорецепция. Свободные и канальные невромасты. Пузырьки Сави. Иннервация органов боковой линии. Функциональные характеристики свободных и канальных невромастов. Источники адекватных стимулов. Роль боковой линии в поведении рыб. Формирование боковой линии в онтогенезе. Боковая линия амфибий. Центральные проекции органов боковой линии.
11.Вестибулярная система и чувство равновесия. Ориентация животных в гравитационном поле Земли. Строение лабиринта позвоночных. Отолитовые органы рыб. Сенсорная макула, отолит и отолитовая мембрана рыб. Эволюция отолитов и отолитовой мембраны. Волосковые клетки. Типы вестибулярных волосковых клеток. Ориентация волосковых клеток в вестибулярных органах. Строение лабиринта позвоночных. Иннервация сенсорных образований лабиринта. Центральное представительство вестибулярных органов. Роль мозжечка в ориентации тела в простанстве. Онтогенез вестибулярной системы.
12.Слух. Звук и его характеристики. Акустические колебания в воздухе и в воде. Волосковые клетки. Рецепторный аппарат волосковой клетки. Механо-электрохимическая передача. Трансдукция в волосковой клетке. Слух у Рыб. Плавательный пузырь. Веберов аппарат. Аудиограммы рыб - генералисты и специалисты. Реакция рыб на инфразвуки. Ультразвуковая чувствительность у сельдевых. Онтогенез макулы утрикулюса сельдевых и рецептор восприятия ультразвуковых частот. Звукогенерация рыб. Развитие слуха у рыб в онтогенезе. Диапазон слуха у разных животных. Способы изучения функциональных характеристик слуха. Прогресс слуховой системы наземных позвоночных – борьба за расширение диапазона воспринимаемых частот. Слух у бесхвостых амфибий. Мышца среднего уха беcхвостых амфибий и роль ее в онтогенезе слуха. Ориентация волосковых клеток в papilla basilaris Ambystomatidae. Papillae basilaris Salamandridae. Строение среднего и внутреннего уха безхвостых амфибий. Слуховая косточка, периотический канал. Вариации волосковых клеток в papilla amphibiоrum. Микрофонный компонент саккулуса у лягушки-быка Rana catesbeiana. Развитие слуха у амфибий. Центральная акустико-латеральная система во время метаморфоза. Слух и разнообразие строений papilla basilaris у рептилий. Усиливающая передачу звука роль среднего уха.
13.Слух птиц и млекопитающих. Аудиограммы. Пороги голубя в низкочастотном и
инфразвуковом диапазонах в сравнении с порогами человека. Среднее ухо птиц. Слуховой эпителий улитки птиц. Типы слуховых волосковых клеток птиц. Иннервация слуховых волосковых клеток птиц. Построение пространственных моделей слухового эпителия как способ выяснить закономерности строения и соотношения волосковых и опорных клеток, образования новых волосковых клеток в процессе онтогенеза или при регенерации. Морфофункциональные связи слуховых центров мозга птиц. Наружное ухо млекопитающих. Внутреннее ухо и Кортиев орган млекопитающих. Внутренние и наружные волоскрвые клетки. Слуховой нерв. Новая номенклатура мозга птиц. Центральные слуховые ядра и слуховые пути птиц и млекопитающих. Эхолокация. Развитие улитки птиц и млекопитающих в онтогенезе. Градиенты развития и гетерохрония созревания слухового эпителия птиц и Кортиева органа млекопитающих. Разитие слуха в онтогенезе птиц и млекопитающих у видов с разными типами онтогенеза. Слух в эмбриональный период. Динамика эфферентной иннервации улитки млекопитающих с возрастом.
14.Зрение. Свет – элетромагнитное излучение. Типы излучений и длины их волн. Воспринимаемый свет в водной среде. Светочувствительность – «диффузное» зрение. Камерный глаз позвоночных. Образование век, роговицы и конъюнктивы в филогенезе. Аккомодация, регуляция и коррекция в оптической системе глаза. Возрастные изменения аккомодации. Радужка, сфинктер и мышца, расслабляющая радужку, контролирующие размер зрачка. История открытия родопсина. Принцип строения зрительных пигментов многоклеточных. Строение глаза человека. Рудиментарные глаза – от миксины до крота. Формирование хрусталика в эмбриогенезе. Фототрансдукция. Сетчатка позвоночных. Палочки и колбочки. Строение и функционирование фоторецептора. Липидные капли. Пигментный эпителий. Почему мы не видим изображение, неподвижное относительно сетчатки? Сосуды глазного дна - «невидимки». Саккады глаз и глазные мышцы, схема нейронного генератора саккад в стволе мозга. Фоторецепторы. Фундаментальная физиологическая особенность фоторецепторов – передача сигнала о восприятии кванта света в ЦНС электротоническим путем возникла благодаря квантовой природе стимула. Области лучшего видения. Камерный глаз позвоночных принципиально не усложнялся от бесчелюстных до современных млекопитающих. Различия в строении глаз разных позвоночных отражают адаптивные, а не эволюционные изменения. Единый план строения сетчатки позвоночных: рецепторы – палочки и колбочки; наружный синаптический слой, наружный ядерный слой – ядра рецепторов, внутренний сетчатый слой – биполяры, горизонтальные клетки, амакриновые клетки; внутренний синаптический слой; слой ганглиозных клеток. Все нейроны дистальной сетчатки генерируют только медленные градуальные потенциалы. Ганглиозные клетки – первые импульсные нейроны сетчатки.
15.Зрение – продолжение. Центральные механизмы. Зрительные пути рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих. Зрение дельфинов и китов. Развитие фоторецепторной клетки в эмбриогенезе. Порядок рождения ретинальных клеток в сетчатке мыши и хорька. Развитие зрения в онтогенезе. Колонки и глазодоминантность, влияние зрительной депривации на развитие зрения. Теменные глаза, их фоторецепторы и роль в регуляции поведения.
16.Развитие сенсорно управляемого поведения. Ранее поведение и развитие сенсорных систем рыб и амфибий. Стадии развития. Метаморфоз.
17. Сенсорные системы в процессе развития и формирование поведения. Формирование гомойотермии (способности к терморегуляции) – важнейший фактор созревания сенсорных систем у птиц и млекопитающих. Типы онтогенеза. Установление эффективной терморегуляции и импринтинг. Ранее поведение гомойотермов. Последовательность развития сенсорных систем у птиц и млекопитающих как следствие требования их рецепторных отделов к энергообеспечению и температуре. Влияние среды. Врожденное и приобретенное. Роль афферентного притока в раннем поведении. Критические периоды развития сенсорных систем и становления поведения. Взаимодействие и взаимозависимость сенсорных потоков разных модальностей. Этапы развития слуха и зрения. Высшие уровни сенсорных систем в цнс и теория сна.