Описание:Курс предназначен для ознакомления будущих эволюционных биологов с основами математической теории самоорганизации, лежащей в основе понимания наиболее трудных вопросов современной теории биологической эволюции. Цель курса – знакомство с основными принципами математического описания поведения нелинейных динамических систем в тесной связи с физическими и биологическими приложениями. Основные задачи – знакомство с основными типами уравнений движения в сложно структурированных системах, принципами их качественного исследования и их приложением к решению фундаментальных проблем эволюционной биологии.
Лекция I. Качественное (геометрическое) описание детерминированного движения. Фазовое пространство. Понятие траектории движения (фазовые потоки). Векторные поля движения. Биологические и физические примеры: скорость вымирания, скорость размножения, движение с постоянным ускорением (свободное падение), движение маятника, предельный цикл (автоколебания).
Касательное пространство. Касание фазовых кривых как геометрическое понятие, не зависящее от выбора системы координат. Основная теорема теории обыкновенных дифференциальных уравнений (выпрямление фазовых кривых, скорость движения как геометрическое понятие). Расширенное фазовое пространство и интегральные кривые. Решение дифференциальных уравнений с помощью интегрирования (формулы Ньютона-Лейбница).
Лекция 2. Динамические переменные и параметры дифференциальных уравнений (динамических систем). Качественное исследование линейной системы dX/dt = -kX + C; dX/dt = kX – C. Понятие характерного времени изменения (быстрые и медленные процессы): исследование систем dX/dt = -X, dB/dt = -B; εdX/dt = -X; dB/dt = -b; εdX/dt = b-x, dB/dt = -B.
Линейные и нелинейные системы. Происхождение нелинейности в биологических системах: кинетическая нелинейность (например, dX/dt = X 2) и кинетическая неоднородность, т. е. сближение характерных времен (пространственных масштабов) изменения параметров и переменных динамической системы.
Лекция 3. Качественное исследование системы dX1/dt = X1; dX2/dt = kX2 в зависимости от величины k. Классификация особых точек динамических систем на плоскости (k >1, k = 1 и 0 <k< 1 – неустойчивые узлы, k < 0 – седло). Устойчивый узел, устойчивый (неустойчивый) фокус. Понятие грубости (устойчивости общего положения). Примеры. Грубые (естественные) и негрубые (искусственные) системы. Смешанный характер биологических систем, являющихся одновременно естественными и искусственными системами. Точечные и распределенные динамические системы. Диффузионное уравнение, его независимость от материального субстрата.
Возникновение возбудимых сред (уравнение Колмогорова), условия направленного движения волнового фронта. Динамические и кинематические волны. Нервный импульс, сердечная мышца, распространение эпидемий. Распространение тепла в возбудимых средах (теория горения).
Лекция 4. Биологические системы как параметрические развертки физических систем: принципиальное отсутствие грубости в индивидуальных биологических системах. Отношение физических и биологических систем к истории их формирования.
Однопараметрическая развертка на примере системы уравнений dX/dt = F(X,B), dB/dt = -B. Общее представление движения системы в виде серии областей (бассейнов притяжения или аттракторов), границы которых соответствуют «негрубым положениям» (скачкообразным изменениям во времени или границам раздела пространственных доменов). Зеркальная логика поведения динамических систем внутри аттракторов (область устойчивости) и в окрестности границ раздела между ними (область неустойчивости).
Лекция 5. Грубость (структурная устойчивость) доменной структуры: соответствие особенностей кривой F(X,B) = 0 грубым геометрическим особенностям. Связь структурной устойчивости движения с устойчивостью геометрических особенностей, возникающих при отображении гладких поверхностей. Складки и сборки как единственно устойчивые особенности геометрии поверхностей в физическом (трехмерном) пространстве.
Потенциальный рельеф (вершины, долины и седла). Теорема Эйлера: число долин плюс число вершин минус число седел равно двум. Общие закономерности движения по структурно-устойчивому (грубому) потенциальному рельефу. Потеря устойчивости механического равновесия (эйлерова неустойчивость) в морфогенетических системах, взаимодействие фермента с субстратом в автокаталитических реакциях, бифуркации в генетических системах (диаграммы Ламеррея).
Лекция 6. Потеря устойчивости и хаос. Бифуркации, возникающие с появлением новых аттракторов (на границе раздела с исходным аттрактором). Потеря устойчивости при изменении параметра A в уравнении dX/dt = F(X,B,A). Бифуркации динамических состояний, возникающие при разрушении исходного аттрактора. Рождение предельного цикла (автоколебаний) из устойчивого равновесия: точка равновесия утрачивает устойчивость, которая переходит к автоколебательному режиму. Примеры: изменение движения численности при уменьшении темпов гибели, возникновение когерентного поведения при увеличении плотности (интенсивности взаимодействия особей, независимо от их природы).
«Разматывание» устойчивого предельного цикла, превращающегося в неустойчивый фокус («потеря центра»). Пример: хаотизация при понижении порога возбуждения. Общая причина разрушения аттракторов – потеря обратных связей.
Лекция 7. Описание непрерывной динамики с помощью дискретных (рекуррентных) уравнений. Исследование логистического уравнения dx/dt = rx(1-x) при увеличении параметра r. Принцип универсальности удвоений периода колебаний. Хаос как предел усложнения периодических структур. Математическая и биологическая некорректность понятия случайной изменчивости.
Лекция 8. Физическая и биологическая самоорганизация. Уравнения Тьюринга. Линеаризация и качественное исследование. Условия возникновения доменной структуры и (или) автоколебательного режима (структура взаимодействия активатора и ингибитора). Определение физической самоорганизации: понижение порядка структурно-динамической симметрии движения системы без направленного внешнего воздействия. Принцип Кюри. Независимость понятия порядка симметрии движения от материальной природы динамической системы. В случае биологических систем дополнительным критерием являются нулевая наследуемость и адаптивная ценность возникающей структуры.
Лекция 9. Структурно-динамическая симметрия биологических систем и понижение ее порядка в онтогенезе и эволюции (усложнение структурно-динамической организации). Термодинамические и эволюционные аспекты самоорганизации. Каузальное и финалистическое описание движения и их эквивалентность как критерий обратимости движения. Принцип наименьшего действия. Законы сохранения как математическое следствие принципа наименьшего действия.
Проблема редукции описания движения сложных динамических систем и методы ее решения на основе теории самоорганизации: иерархия характерных времен изменения, параметры порядка. Проблема интерпретации переменных в биологических системах. Парадоксы математического описания.
Лекции 10 - 11. Два модельных примера математического описания целостного биологического процесса с элементами самоорганизации в виде последовательности уравнений, зависящих от единого параметра: жизненный цикл социальных амеб (Б. Н. Белинцев) и морфогенез волосковых клеток у растений (В. Г. Черданцев и О. В. Григорьева).
Лекция 12. Роль самоорганизации в биологической эволюции. Различие между селекционной и эписелекционной реорганизацией изменчивости. Селективно нейтральная канализация изменчивости как результат самоорганизации, структуризация изменчивости как прямое следствие понижения порядка структурно-динамической симметрии. Возникновение новых морфологических признаков на основе самоорганизации с последующей (селекционной) канализацией развития. Возникновение новых направлений отбора на основе самоорганизации. Направленные эволюционные преобразования, не зависящие от направления отбора: эволюция доминантности и эволюция механизмов морфогенеза.
Литература
В. И. Арнольд 1966. Обыкновенные дифференциальные уравнения.
В. И. Арнольд 1991. Теория катастроф
Б. Н. Белинцев 1990. Физические основы формообразования