ИСТИНА

Ресничный эпителий выстилает полости многих систем органов позвоночных, например, дыхательной, репродуктивной, мочевыделительной. Он создаёт направленный поток жидкости в полостях. В дыхательной системе он способствует выведению частиц пыли и болезнетворных микроорганизмов наружу, а в репродуктивной системе способствует продвижению яйцеклетки по яйцеводам в матку. Нарушения в формировании ресничек и их направленного биения лежат в основе многих заболеваний (Eley et al., 2005). Направленное биение ресничек отражает широко распространённое в природе явление планарной полярности (ПП). Оно является фундаментальным для морфогенеза многочисленных структур от крошечных волосков до целых организмов. Молекулярные механизмы планарной полярности, действующие на локальном (межклеточном) уровне изучены к настоящему моменту достаточно подробно. Однако до сих пор остаются нераскрытыми механизмы ориентации осей планарной полярности клеток вдоль целого органа или организма («глобальный» уровень) (Wang, Nathans, 2007; Goodrich and Strutt, 2011). Ресничные клетки имеют регулярное расположение в эпителии. Данное явление отражает тот факт, что биологические ткани имеют модульное строение(Савостьянов Г.А., 2005) и обладают определённой топологией (Isaeva et al., 2012). Нарушение структуры ткани может лежать в основе патологических процессов. Следовательно, изучение механизмов формирования структуры ткани является актуальным для медицины, особенно, учитывая то, что основное внимание в исследованиях уделяется молекулярным механизмам тканевой патологии, а структурный фактор остается без внимания. Ряд сравнительно недавно полученных данных свидетельствует о том, что в установлении ПП и структуры ткани могут участвовать механические напряжения(МН) в клеточном пласту. Полученные на зачатке крыла дрозофилы результаты(Aigouy et al., 2010) позволяют предположить, что МН могут являться глобальным поляризующим фактором. Кроме того, в теоретических работах по моделированию плотных клеточных упаковок (эпителиев) было показано, что в зависимости от механических параметров клеточного пласта (сил клеточной адгезии и сократимости поверхности клеток) могут существовать клеточные мозаики с различными топологиями (Farhadifar et al., 2007; Staple et al., 2010). Однако экспериментальные данные о влиянии механического напряжения на структуру клеточной мозаики в биологических тканях практически отсутствуют. Данная работа предпринята, чтобы прояснить на примере ресничного эпителия шпорцевой лягушки (Xenopus laevis) механизмы формирования тканевой структуры и ориентации оси ПП клеток вдоль целого органа, и сконцентрирована на роли механических напряжений в тканях. Ресничный эпителий X. laevis в качестве модельной системы выбран неслучайно: его структура и планарная полярность подробно изучены и легки для идентификации. Поскольку механизмы ПП высоко консервативны среди животных, результаты, полученные на X. laevis, будут актуальны для исследования ПП у других организмов, в т.ч. и у млекопитающих.