ИСТИНА

В настоящем исследовании сделана попытка анализа и обобщения биотических механизмов, осуществляющих внутреннюю регуляцию зоо-микробного комплекса почвы. Становится очевидным, что эта регуляция основана на тесных взаимодействиях между микроорганизмами и животными на уровне отдельных организмов, популяций и сообществ. Зоо-микробные взаимодействия в той или иной степени определяют протекание основных почвенных процессов и состояние биотического сообщества в целом. Эффекты от взаимодействий микроорганизмов и животных реализуются в процессах разложения и минерализации органического вещества, азотфиксации, мобилизации-иммобилизации и др. Взаимодействия определяют судьбу микробных популяций (состав, обилие, активность) и популяций фауны. Следствием взаимодействий является формирование микробных сообществ и комплекса фауны почвы, динамику биомассы и продукцию микроорганизмов, транспорт микробов и их профильное распределение, генетический обмен между микробами. Как со стороны животных, так и со стороны микроорганизмов существует регулирующее воздействие, результат которого не пропорционален основным метаболическим тратам вызывающего это воздействие организма. Трофический механизм не всегда объясняет эффекты от зоомикробных взаимодействий, следовательно, наличие метаболических механизмов в почве надо признать очевидным. В основе взаимодействий микроорганизмов и почвенных животных лежат несколько принципов. Регуляторное воздействие крупных беспозвоночных на микробный комплекс со-стоит в следующем. При пассаже через пищеварительный тракт резко сокращается оби-лие грибов и возрастает численность физиологически активных бактерий, происходит модификация микробных сообществ. Переваривание микроорганизмов основано на “киллерном” эффекте. Оно - видо- и шмаммоспецифично. Максимально чувствительны к перевариванию микробы-обитатели свежего опада и почвы, минимальная скорость их гибели и выхода из клеток растворимых органических соединений составляет несколько минут, а эффективность ассимиляции достигает 80%. Киллерный механизм является од-ним из факторов, определяющих разнообразие трофических связей в почве. Кишечная среда может обладать и микробостатическим, и стимулирующим эффектом. Благодаря высокой скорости роста, некоторые бактерии (в основном, неспороносные) размножают-ся в заднем отделе кишечника как в ферментере, что и определяет общее увеличение их численности при их пассаже. В ряде экосистем роль макрофауны в регуляции продукци-онного процесса микроорганизмов существенна. Кишечник беспозвоночных - специфи-ческое местообитание в почве, отличающееся по составу и активности микробов. Регуляция пищевых цепей микро- и мезофауной имеет следующие особенности. Животные могут регулировать микроорганизмы и как хищники, и как жертвы. Питаясь микробами, нематоды и микроартроподы регулируют микробный рост, активность, при-чем результат регуляции меняется от стимулирования к ингибированию при увеличении обеспеченности микроорганизмов азотом и при достижении пороговой плотности попу-ляций хищников. Животные меняют скорость микробной сукцессии и состав домини-рующих микроорганизмов. Реакция микроорганизмов на воздействие животных может быть очень быстрой и проявляется при низкой популяционной плотности животных. И стимулирующее, и ингибирующее влияние фауны на микробный комплекс, реги-стрируемое в виде быстрого ответа, не пропорционально количеству потребленной мик-робной массы. Питаясь, животные, вероятно, могут повреждать значительную часть грибной колонии, нарушая транслокацию веществ по мицелию. Экскреты, мертвая био-масса и метаболиты поврежденных микробных клеток могут активизировать микроорга-низмы. Возрастание доли активной микробной биомассы в свою очередь приводит к увеличению скорости минерализации труднодоступных субстратов. Компенсаторный рост микроорганизмов как реакция на поедание животными, стимуляция микробов при пассаже, воздействие физиологически активных веществ животных, выделяющихся в микробные клетки при питании и их экскретов – это факторы положительной обратной связи, усиливающие микробную активность. Увеличение плотности животных до некоторого уровня приводит к ингибированию микробных процессов в результате превышения естественных компенсаторных механизмов (отрицательная обратная связь). Компенсаторные реакции почвенных микромицетов на хищничество со стороны микро- и мезофауны во многом аналогичны таковым у растений на поедание раститель-ноядными животными [31]. Это – повышение скорости энергодающих процессов, увели-чение продукции, перераспределение продуктов и активности ферментов внутри тела. И для растений, и для грибов характерна непропорциональная реакция на трофическое воз-действие, выражающаяся в значительном изменении физиологического состояния в ответ на относительно малое воздействие (например, повреждение коры или мицелия). В ряде случаев в основе механизма лежит действие физиологически активных веществ, исходящих от хищника. И растения, и мицелиальные грибы принадлежат к модулярным организмам, развитие которых, в отличие от унитарных организмов (бактерий, животных) сильнее зависит от их взаимодействия с окружающей средой (Бигон и др., 1989). Главной отличительной особенностью взаимодействия микроорганизмов с мак-рофауной является наличие развитого и разнообразного симбиотического сообщества в пищеварительном тракте, состоящего из протео-, актинобактерий и дрожжей. Прямая регулирующая роль этих животных по отношению к почвенным микробам состоит, в основном, в модификации микробных сообществ при их пассаже через пищева-рительный тракт, поскольку дождевые черви, диплоподы и др. способны заглатывать крупные фрагменты субстрата, заселенные целым набором микроорганизмов. Особенностью взаимодействия микро- и мезофауны с микроорганизмами следует считать значительно более высокий уровень потребления микробной биомассы и значительно более “индивидуальное” потребление микробов. Вследствие этого прямая регулирующая роль этих животных во много превосходит таковую у макрофауны и сводится к активизации или подавлению отдельных видов и их популяций в почве. В регуляции со стороны микро-, мезо- и макрофауны много общего. Это - наличие пищевой специализации в отношении микробов; предпочтение в пищу тем-ноокрашенных грибов; киллерный механизм переваривания; быстрый ответ микробов на поедание (появление) животных; увеличение доли бактерий в процессе сукцессии под действием животных. Общим является и то, что в основе регуляции лежат трофические и метаболические механизмы. Регуляция по трофическому механизму основана на мобилизации животными питательных веществ, связанных в микробных клетках, их экскреции и высвобождению в почву микроорганизмов, размножающихся в кишечнике. Регуляция по метаболическому механизму предполагает физиологический отклик микробов на метаболиты животных, обладающих свойствами физиологически активных веществ. Метаболический механизм объясняет быструю реакцию микробов на воздействие животных, не пропорциональную количеству потребленной микробной биомассы.