|
ИСТИНА |
Войти в систему Регистрация |
ИСТИНА ЦЭМИ РАН |
||
Анатомия щупалец у Trochozoa и Polyzoa: сравнительный анализ и филогенетический аспектНИР
Organization of tentacles in Trochozoa and Polyzoa: comparative analysis and phylogenetic value
- Руководитель НИР: Темерева Е.Н.
- Ответственные исполнители: Борисанова А.О., Кузьмина Т.В., Римская-Корсакова Н.Н.
- Участники НИР: Белова П.А., Водопьянов С.С., Кузнецов П.А., Пименов Т.П., Пландин Ф.А.
- Подразделение: Кафедра зоологии беспозвоночных
- Срок исполнения: 28 марта 2018 г. - 31 декабря 2020 г.
- Номер договора (контракта, соглашения): 18-14-00082
- Номер ЦИТИС: ÀÀÀÀ-À18-118051890054-8
- Тип: Фундаментальная
- Приоритетное направление научных исследований: Общая биология и экология
- ПН России: Науки о жизни
- Критическая технология России: Клеточные технологии
-
Рубрики ГРНТИ:
- 34.03.99 Прочие общие проблемы биологии
- 34.33.15 Зоология беспозвоночных
- Классификатор OECD: Зоология
-
Ключевые слова:
нервная система, целом, annelida, kamptozoa, lophophorata, brachiopoda, phoronida, щупальцевые аппараты
annelida, lophophorata, tentacle apparatus, brachiopoda, phoronida, nervous system, coelom, kamptozoa -
Описание:
Среди Bilateria щупальцевые аппараты известны у представителей двух больших стволов: Deuterostomia и Lophotrochozoa. Внешняя схожесть строения щупалец и тот факт, что они имеются у представителей двух главных стволов Bilateria, позволяет предполагать, что щупальца – это черта, унаследованная современными билатерально-симметричными животными от общего кишечнополостного предка. В тоже время, однако, современные данные молекулярной филогении уверенно свидетельствуют, что и среди вторичноротых, и среди лофотрохозой наиболее примитивными группами являются мелкие, паренхиматозные организмы, лишенные щупалец. В связи с этим противоречием встает вопрос: "Являются ли щупальцевые аппараты исходной для всех Bilateria чертой организации, унаследованной от общего предка и дивергировавшей в разных группах, или же щупальца возникли независимо у разных Bilateria как приспособление к определенному образу жизни и способу питания?" Этот вопрос является актуальным в свете фундаментальной проблемы реконструкции морфологического облика общего предка Bilateria и понимания ранних путей эволюции группы. Изучение щупальцевых аппаратов имеет большое значение и для решения более частных вопросов таксономии и филогении конкретных групп. Среди первичноротых щупальцевые аппараты известны в двух больших группах лофотрохозой: Trochozoa (аннелиды, форониды и брахиоподы) и Polyzoa (мшанки и камптозои). Валидность обеих групп – Trochozoa и Polyzoa – представляется сомнительной из-за наличия в современной литературе противоречивых молекулярно-генетических данных о филогении крупных таксонов, составляющих обе группы. Поскольку вопрос большой филогении Lophotrochozoa до сих пор остается открытым, то любые морфологические результаты являются актуальными и способными если не предложить альтернативную гипотезу, то выступить на стороне той или иной точки зрения. Валидность Polyzoa как группы, включающей Bryozoa и Kamptozoa, не поддерживается большинством молекулярно-генетических данных, а положение Bryozoa остается очень нестабильным. В то же время морфологические данные свидетельствуют о гомологии щупальцевого аппарата мшанок и форонид с брахиоподами (т.е. подтверждают монофилию Lophophorata), а так же о существенных различиях в принципе работы щупалец у разных представителей Polyzoa: у down-stream-фильтраторов – мшанок и up-stream-фильтраторов – камптозоев. Все это в купе ставит под вопрос валидность Polyzoa. Гомология щупалец среди Annelida, установленная по особенностям иннервации, в настоящее время активно пересматривается. Большое значение для понимания эволюции щупальцевых аппаратов аннелид имеет изучение представителей с разной морфологией щупалец и разными типами питания, в том числе тех групп, представители которых имеют и пальпы, и ротовые щупальца (например, Flabellifiridae). Кроме того, чрезвычайно важно получить новые подробные данные об организации щупалец у представителей кольчецов из так называемой "базальной радиации", т.е. самых примитивных аннелид, например, представителей сем. Oweniidae, щупальца которых остаются практически неизученными. Считается, что все аннелиды, как и камптозои, относятся к up-stream фильтраторам и организация их щупалец должна существенно отличаться от щупалец их ближайших родственников - Brachiozoa (=Phoronida + Brachiopoda). Однако, наши предварительные данные свидетельствуют о значительном анатомическом сходстве в общей организации нервной системы щупалец седентарных аннелид (сем. Sabellidae) и некоторых лофофорат (Phoronida). Кроме того, у Oweniidae щупальца имеют большое цитологическое сходство со щупальцами форонид. Обусловлено ли это сходство родством трохофорных и лофофорных животных, которые унаследовали щупальца от общего предка, или же морфологически сходные щупальца возникли независимо в двух разных группах? Ответ на этот вопрос позволит как приблизиться к решению фундаментального вопроса о морфологическом облике предка Bilateria, так и пролить свет на проблему филогении Trochozoa - группы, включающей чрезвычайно разных по эмбриологии и анатомии кольчецов с моллюсками и форонид с брахиоподами. К настоящему времени накоплен целый массив морфологических данных, которые позволяют по-новому взглянуть на вопрос гомологии щупалец у Bilateria и значимость этого критерия для филогенетических построений. Тем не менее, без комплексных данных о строении щупалец в разных группах Bilateria такой анализ всегда будет не полным. Настоящий проект подразумевает проведение комплексных исследований щупальцевых аппаратов у представителей 5 типов беспозвоночных животных. В качестве объектов исследования выбраны те представители каждого типа, для которых молекулярно-генетическими методами показано «базальное» или «продвинутое» положение на древе каждой из крупных групп. Тщательный подбор объектов исследования и использование целого арсенала методов позволит получить комплексные данные о морфологии щупальцевых аппаратов, организации их нервной, мышечной и целомической систем, связи этих систем щупалец с соответствующими системами туловища. Подобных комплексных работ по изучению организации щупальцевых аппаратов в настоящее время не сделано ни для одного из видов беспозвоночных животных. Заявитель последние несколько лет работает над вопросом строения щупалец у представителей разных групп Bilateria. Накопленные результаты позволяют убедиться, что изучение новых представителей из разных групп дает принципиально новые результаты, которые, несомненно, важны для морфологического анализа и особенно ценны для решения тех вопросов филогении беспозвоночных, которые в настоящее время не могут быть однозначно решены молекулярно-генетическими методами. Спецификой настоящего проекта по сравнению со всеми предыдущими является выбор объектов исследования - уникальных животных, появившихся в распоряжении группы, а так же масштабное исследование придатков головы у Annelida с разным типом организации щупальцевых аппаратов. Конечной целью проекта является сравнительно-анатомический анализ общих паттернов организации щупальцевых аппаратов, которые будут предложены для каждой из групп на основе оригинальных результатов и литературных данных. На основе сравнения морфологических рядов будут выдвинуты предположения о гомологии тех или иных структур щупальцевых аппаратов каждой группы и предложены морфологические доводы в пользу пересмотра существующей филогении двух крупных таксонов Lophotrochozoa: Trochozoa и Polyzoa (в том числе, будет протестирован порос валидности Lophophorata, Polyzoa, Brachiozoa, Trochozoa). Результаты исследования, несомненно, внесут существенный вклад в построение надежной естественной системы Bilateria. Именно эта задача является одним из приоритетных направлений развития современной биологии, решение которой имеет серьезное практическое значение для прогнозирования эволюционного вектора и группы в целом, и отдельных ее таксонов, что в свою очередь, важно как для оценки современного состояния биоразнообразия фауны, так и для прогнозирования его развития в будущем.
-
Abstract:
Among Bilateria tentacles are known in representatives of two large stems: Deuterostomia and Lophotrochozoa. The external similarity of a structure of tentacles and the fact that they are present in representatives of two main stems of Bilateria allows to assume that tentacles were inherited by recent bilaterains from the last common biploblastic ancestor. At the same time, most data of molecular analysis evidence that in both Lophotrochozoa and Deuterostomia noncoelomic, parenchimatous animals without intestine and tentacles are the most primitive representatives. Because of this contradiction the question arises: " Whether were tentacles inherited from the last common bilaterian ancestor or they originated independently in several groups as a result of peculiarities of the life style?" This question is important in the frame of fundamental problem of recent zoology on morphology of the last common bilaterian ancestor and the reconstruction of the early trends of bilaterian evolution. The study of tentacles has a great meaning in frame of question of relationship of large taxa. Thus, among Lophotrochozoa tentacles are known in Trochzoa and Polyzoa. Bacause of presence of many contradictions between molecular and morphological results, the validity of both Trochozoa and Polyzoa is still vague. In particular, the validity of Polyzoa as clade including bryozoans and kamptozoans does not have any morphological support. Moreover, morphology evidences that organization of the tentacular apparatus (including organization of it's nervous system) great differs in bryozoans and kamptozoans. The homology of tentacle among annelids was established accordingly peculiarities of tentacles innervation (Orhage, Muller, 2005), but is recently revised. The study of species with different morphology of tentacular apparatus has a great meaning for establishment of homology and the head appendages. Thus, annelids, which have both palps and oral tentacles (Flabelligeridae), should be studied. At the same time, annelids from so called "basal radiation" such as Oweniidae must be investigated by modern methods. In particalar, the study of Oweniidae is very important in the light of their cytological similarity with phoronids (Gardiner, 1978). New recent data on organization of tentacle apparatuses in different groups of Bilateria allow to insits the validity of comparative analysis of tentacle organization for phylogenetic conclusions (Ambros et al., 2017-J.Morphol., Gawain et al., 2017-BMC Evol.Biol; Temereva, 2017a, b; Temereva, Kuzmina, 2017; Temereva, Kosevich, 2016). At the same time, this analysis is always incomplete without complex data on organization of tentacles in different groups of Bilateria. During this project, the complex study of tentacles in 17 species from 5 large taxa of Bilateria will be done. This study will include the investigation of ciliary cover of tentacles, their innervation, the connection of tentacular nerves and nerve centers of the trunk, the anatomy and ultrastructure of coelomic (non-coelomic) cavities of tentacles and their connetion with cavities of the trunk. Species, which belong to basal and advanced groups from each taxon, will be studied. The aim of the project is to reconctruct several main patterns of tentacular apparatus for each large taxon and to do the comparative analysis of these patterns. This analysis will allow to reveal homologous structures and suppose new morphological phylogeny of Lophotrochozoa. The status of some lage clades, such as Trochozoa, Polyzoa, Lophophorata will be tested. The results of the study will undoubtedly make a significant contribution to the construction of a reliable natural system of Bilateria. It is this task that is one of the priority directions in the development of modern biology, the solution of which is of great practical importance for predicting the evolutionary development vector of both the group as a whole and its individual taxa, which in turn is important both for assessing the current state of fauna and for forecasting its development in the future.
-
Планируемые результаты:
В результате реализации проекта будет проведено комплексное изучение щупальцевых аппаратов у представителей 5 крупных типов беспозвоночных животных: Annelida + Brachiopoda + Phoronida (=Trochozoa) и Bryozoa + Kamptozoa (=Polyzoa). В проекте будут использованы виды, демонстрирующие разную морфологию щупальцевых аппаратов, в том числе самые "примитивные" и относительно "продвинутые" представители каждой из групп. У всех представителей каждой из групп будет изучена морфология щупальцевых аппаратов, зональность щупалец, цилиация, иннервация щупалец, общая анатомия нервной системы и мускулатуры щупальцевых аппаратов, связь нервных трактов и мышц щупалец с нервными центрами и мускулатурой туловища, строение полостей щупалец и их связь с полостями туловища. На основе полученных результатов в купе с анализом имеющихся в литературе данных по другим представителям каждой из групп будут выделены общие паттерны организации щупальцевых аппаратов в каждой группе. На заключительном этапе анализа будут построены сравнительно-анатомические ряды и выявлены гомологии щупальцевых аппаратов между всеми изученными группами. Мы предполагаем получить достоверные доказательства гомологии лофофора у форонид, брахиопод и мшанок; морфологические обоснование невалидности Polyzoa как группы, включающей мшанок и камптозой; выявить черты существенного морфологического сходства в организации щупальцевых аппаратов у лофофорат и представителей сем. Sabellidae и, возможно, Oweniidae. На основе сделанных выводов будет предложено новое морфологическое обоснование филогении мшанок, камптозой, Brachiozoa (= Phoronida + Brachiopoda). Стоит особо отметить, что комплексных исследований щупалец никогда ранее не проводилось ни на одной из групп беспозвоночных и получение новых данных об организации щупальцевых аппаратов у 17 видов беспозвоночных животных является существенным вкладом в наши знания о разнообразии и биологии беспозвоночных животных. Эти результаты ценны сами по себе и могут быть использованы специалистами конкретных групп как для филогенетических построений, так и для описания биологии конкретных групп. Конкретные результаты проекта - описание морфологии и анатомии щупалец у конкретных видов - могут быть использованы в учебном процессе, в курсах "Зоология беспозвоночных", "Сравнительная анатомия беспозвоночных", "Биология океана", "Гидробиология" и многих других. Результаты сравнительного анализа, который будет проведен в ходе проекта, позволит установить морфологическую базу валидности и невалидности некоторых таксонов : например, статуса Lophophorata и Polyzoa; провести гомологии щупальцевых придатков у седентарных аннелид, выявить общие черты организации щупалец среди Trochozoa (у Brachiozoa и Annelida). Эти морфологические исследования имеют большое значение для дальнейшего анализа, для построения естественной системы живого, для реконструкции путей ранней эволюции Bilateria и морфологического облика общего предка группы. Результаты проекта станут весомым вкладом в разработку естественной системы живого - именно эта задача является одной из приоритетных для современной биологической науки. Разработка естественной системы животного царства - это огромный шаг на пути определения вектора эволюции современных таксонов, инвентаризации и прогноза биологического разнообразия, понимания общих эволюционных трендов.
-
Научный задел:
Коллектив обладает существенными наработками по заявленной теме. Руководитель давно и плодотворно работает в области исследований. За это время получены обширный фактический материал по организации целомической системы у 2 видов форонид - Phoronis australis, Phoronopsis harmeri и одного вида брахиопод - Lingula anatina. Изучена иннервация щупалец и организация нервной системы у 1 вида взрослых форонид - Phoronis ovalis, 2 видов брахиопод - Lingula anatina и Hemitheres psittaces и одного вида мшанок - Amethia gracilis. На основе полученных данных сделаны предположения о статусе Lophophorata, об исходном плане организации лофофора и строения целома в всех лофофорат. ОДНАКО (!!!), не смотря на обширность и значимость проведенных работ, комплексного изучения щупалец не предпринято ни для одного из видов, что делает настоящий проект актуальным.
- Добавил в систему: Римская-Корсакова Надежда Николаевна
Источник финансирования НИР
| грант РНФ |
Этапы НИР
| # | Сроки | Название |
| 1 | 28 марта 2018 г.-31 декабря 2018 г. | Анатомия щупалец у Trochozoa и Polyzoa: сравнительный анализ и филогенетический аспект |
| Результаты этапа: Впервые на новом методологическом уровне изучена организация нервной системы круглоротой мшанки Crisia eburnea (Bryozoa=Ectoprocta). Выявлены уникальные особенности организации церебрального ганглия, которые позволяют рассматривать круглоротых мшанок как одну из наиболее примитивных групп современных Bryozoa. Особое строение ганглия Crizia eburnea может рассматриваться как первый этап погружения анцестрального нейроэпителия, которое в дальнейшем привело к формированию церебрального ганглия с внутренней полостью у ктеностомат и филактолемат и компактного ганглия без полости у наиболее продвинутых хейлостомат. Показано, что наличие внешнего нервного кольца, которое было описано ранее у ктеностоматных мшанок, а в этом году обнаружено у двух разных видов круглоротых мшанок, делает общую архитектуру нервной системы лофофора очень сходной в пределах лофофорат. Иннервация щупалец у всех лофофорат, осуществляется от нервных колец и демонстрирует весьма специфические черты (такие как, например, наличие перитонеальных нервов), что так же подтверждает гомологию лофофора у лофофорат. Впервые методами трансмиссионной электронной и сканирующей лазерной конфокальной микроскопии изучено строение нервной системы и иннервация щупальцевого аппарата у колониальных камптозоев Barentsia discreta (Kamptozoa=Entoprocta). Анализ полученных оригинальных результатов об иннервации щупальцевых аппаратов у камптозоев и мшанок позволяет сделать вывод, что и щупальца, и щупальцевый аппарат в целом иннервируется очень по-разному у представителей двух групп, что ставит под сомнение валидность клады Polyzoa, как группы, объединяющей Entoprocta и Ectoprocta. Впервые в ходе прижизненных экспериментов прослежен процесс очищения сложно устроенного лофофора брахиопод от крупных несъедобных частиц. Выдвинуто предположение о существенной роли реверсивного биения ресничек в очищении лофофора у брахиопод. Впервые на ультраструктурном уровне описаны последовательные стадии сперматогенеза, а так же реконструирована организация зрелого спермия у глубоководной брахиоподы Pelagodiscus atlanticus. Выдвинуто предположение о возможных путях изменения морфологии зрелого сперматозоида от примитивного анцестрального состояния независимо в трех направлениях, соответствующих трем группам современных брахиопод: Linguliformea, Craniiformea и Rhynchonelliformea. Начата работа по изучению морфологии лофофора у глубоководной брахиоподы Pelagodiscus atlanticus. Методами гистологической техники и компьютерной микротомографии получены предварительные данные об уникальном строении лофофора у пелагодискуса. Такое строение может рассматриваться как особая эволюционная ветвь, связывающая трохолофный тип лофофора гипотетического предка брахиопод и уникальный лофофор современных дисцинид. Начата работа по изучению щупальцевых аппаратов у аннелид (Oweniida и Sabellida) методами сканирующей и трансмиссионной электронной микроскопии, а так же методом иммуноцитохимии в сочетании с лазерной конфокальной микроскопией. Изучена морфология щупальцевых аппаратов и цилиация щупалец и околоротовых структур у Owenia borealis, Fabricia stellaris, Paradialychone cincta, Euchone analis, Laonome kroyeri. | ||
| 2 | 1 января 2019 г.-31 декабря 2019 г. | Анатомия щупалец у Trochozoa и Polyzoa: сравнительный анализ и филогенетический аспект |
| Результаты этапа: | ||
| 3 | 1 января 2020 г.-31 декабря 2020 г. | Анатомия щупалец у Trochozoa и Polyzoa: сравнительный анализ и филогенетический аспект |
| Результаты этапа: 1) На основе данных иммуноцитохимии и конфокальной лазерной сканирующей микроскопии построены 3D реконструкции и объемные реконструкции нервной системы лофофра у ювелинильных Novocrania anomala на стадии трохолофа и шизолофа. Впервые для Novocrania anomala и всех краниид описан выраженный надглоточный ганглий, который согласно литературным данным отсутствует у взрослых представителей группы. У ювенилей на стадии трохолофа ганглий представляет собой билатерально-симметричную структуру с двумя крупными долями. На стадии шизолофа надглоточный ганглий меняет свою форму: между двумя крупными долями формируется толстая комиссура, которая располагается над пищеводом, а доли смещаются латерально. Таким образом, надглоточный ганглий как бы растягивается и трансформируется в главный брахиальный нерв. Возникает вопрос – как формируется главный брахиальный нерв в онтогенезе тех брахиопод, для которых описан хорошо выраженный надглоточный ганглий? Впервые показано, что подглоточный ганглий представляет собой кольцевой нерв, проходящий по периметру вентральной стороны тела животного. Надглоточный ганглий и кольцевой нерв связаны друг с другом дорсальными нервными трактами. Впервые описана иннервация щупалец у краниид. В трохолофе, который несет только один ряд щупалец, имеются межщупальцевые нервы, которые дают начало латеро-фронтальным нервам соседних щупалец. При формировании двойного ряда щупалец закладка новых щупалец идет именно в местах межщупальцевых нервов, которые, таким образом, оказываются разбитыми на несколько нервов. Эти множественные нервы формируют второй добавочный нерв. Впервые показано, что щупальца трохолофа и оральные щупальца шизолофа не имеют морфологических признаков ни внутренних, ни наружных щупалец, то есть не несут ни фронтального желобка (как наружные щупальца), ни фронтального гребня (как внутренние щупальца). Морфологически оральные щупальца Novocrania anomala похожи на щупальца форонид. Возможно, «форонидоподобные» щупальца – это исходный тип организации щупалец у лофофорат. 2) Получены данные по организации целомической системы плектолофного лофофора ринхонеллифорной брахиоподы Coptothyris grayi. Методами 3D реконструкции по полным сериям гистологических срезов и компьютерной микротомографии изучена анатомическая организация целомических каналов в боковых и средней руках сложного плектолофного лофофора. Впервые построена полная 3D реконструкция целомической системы плектолофного лофофора. Показано, что большие каналы слепо замкнуты на обоих концах, что позволяет им выполнять функцию гидроскелета. Малые каналы в околоротовой области сообщаются с периэзофагеальным целомом и выполняют транспортную и выделительную функцию. Брахиальные карманы плектолофного лофофора являются выпячиваниями перивисцерального целома, куда заходят дивертикулы пищеварительной железы, что позволяет эффективно использовать пространство мантийной полости. Впервые для теребратулид была показана обособленность периэзофагеальной полости от перивисцерального целома, что согласуется с данными о строении целомической системы других брахиопод. На основе полученных результатов проведен сравнительный анализ данных об организации целомической системы у представителей трех разных групп брахиопод. 3) Методами трансмиссионной электронной микроскопии и цитохимии в сочетании с конфокальной лазерной сканирующей микроскопией проведено детальное исследование тонкого строения целомического эпителия малого, большого и дополнительного каналов лофофора у представителей различных групп брахиопод: Linguliformea (Pelagodiscus atlanticus), Craniiformea (Novocrania anomala), Rhynchonelliformea (Coptothyris graiy). Впервые показано, что целомическая выстилка малого и большого каналов лофофора образована эпителиально-мышечными клетками. При этом основные мышцы лофофора – кольцевая мышца, проходящая в малом канале – образованы эпителиально-мышечными клетками, в которых базальная мышечная часть чрезвычайно развита и содержит множество миофиламентов. Апикальные части клеток содержат ядро и соединены друг с другом десмосомами. У Novocrania и Pelagodiscus кольцевая мышца лофофора занимает практически весь просвет малого канала лофофора, тогда как у Coptothyris кольцевая мышца лофофора развита существенно слабее. Эти различия связаны, несомненно, с наличием у Coptothyris минерального скелета лофофора и отсутствием такового у Novocrania и Pelagodiscus, у которых мускулатура выполняет своего рода скелетную функцию. 4) Методом 3D реконструкций по полным сериям полутонких срезов изучена организация мозга у двух видов аннелид семейства Sabellidae: Euchone analis и Bispira manicata. Впервые получены детальные реконструкции мозга и отходящих от него нервов, иннервирующих щупальца (=жаберные лучи) и другие придатки головы. Мозг обоих видов организован по единому плану и включает в себя две пары скоплений перикариев и три главные комиссуры, связанные с двумя парами корешков окологлоточных коннектив. Выявлены различия в строении мозга у двух исследованных видов. Так, скопления тел нейронов у E. analis формируют настоящие компактные ганглии, а у B. manicata имеют медуллярное строение. В мозге E. analis имеются ассоциативные нервы, дугообразные нервы, перекрест нервов в комиссуре дорзального корешка и грибовидные тела, которых не выявлено у B. manicata. Жаберные лучи E.analis и B.manicata иннервируется тремя парами нервных стволов. Впервые для семейства Sabellidae описана наружная пара нервных стволов, от которых отходят пары нервов, идущих по аборальной стороне каждого жаберного луча. Впервые описана иннервация дорсальных губ, участвующих в питании. Эти придатки у E.analis и B.manicata иннервируются нервными стволами, связанными с вентральной внутренней парой нервных стволов жаберных лопастей. 5) Методами сканирующей и трансмиссионной электронной микроскопии, а так же методом иммуноцитохимии в сочетании с лазерной конфокальной сканирующей микроскопией изучена морфология щупалец и иннервация щупальцевых аппаратов одиночных Entoprocta семейства Loxosmatidae. Подробно исследовано строение щупальцевого аппарата Loxosomella nordgaardi (Loxosomatidae, Entoprocta). Выявлены морфологические различия в строении щупалец одиночных и колониальных представителей группы. В первую очередь различия касаются отсутствия фронтального желобка и вакуолизированных клеток абфронтальной зоны на щупальцах одиночных представителей группы. Вакуолизированные клетки абфронтальной зоны характерны для колониальных камптозоев, щупальца которых при сворачивании изгибаются, но не сокращаются и не меняют своей длины, в отличие от щупалец одиночных камптозой. Исследование организации нервной системы у L. nordgaardi показало, что так же, как у исследованных ранее видов, от ганглия отходит три пары нервов к щупальцам. В каждое щупальце заходит три нерва, но один из них короткий, а два тянутся вдоль всего щупальца, в то время как у изученных колониальных представителей все три нерва достигают верхушки щупальца. Короткий нерв L. nordgaardi – это аборальный нерв, который, как предполагается, связан с чувствительными органами. Так как чувствительные органы у этого вида располагаются только в основании щупальца, нерв не проходит выше зоны их расположения. 6) Коллективом проанализированы и детально описаны ранее полученные результаты по проекту. Подготовлены и сданы в печать несколько рукописей, содержащих результаты, полученные в ходе проекта. Коллектив опубликовал несколько статей в журналах системы цитирования WoS: Journal of Experimental Zoology – Q1, Zoology – Q1, Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research – Q1, Scientific Reports – Q1. Некоторые результаты проекта доложены на международных конференциях. Доклады сделаны 4 членами членами коллектива, в том числе молодыми исследователями и учащимися. Подготовлено несколько научно-популярных статей о результатах проекта. 7) Проанализированы полученные в ходе проекта результаты по отдельным группам Lophotrochozoa, задействованным в проекте: Annelida (Oweniidae, Sabellidae, Flabelligeridae, Opheliidae), Entoprocta (Coloniales, Solitaria), Brachiopoda ( Linguliformea, Craniiformea, Rhynchonelliformea), Bryozoa (Cyclostomata, Ctenostomata), Phoronida (Phoronis, Phoronopsis). Полученные результаты позволили по-новому взглянуть на вопрос эволюции щупальцевых аппаратов вообще и шупалец – в частности. Сформулировано понятие «специализированного щупальца». Такое щупальце обладает выраженной зональностью, которая проявляется в колоколизации ресничных зон, нервных трактов и мышечных пучков. Неспециализированные щупальца лишены или практически лишены зональности. Из всех изученных групп овенииды демонстрируют наиболее неспециализированное строение как щупальцевого аппарата, так и щупалец, которые практически лишены зональности. Хотя у исследованной Owenia borealis имеется оральная ресничная зона и оральный желобок на щупальцах, но с этой зоной не сопряжены нервные тракты и мышечные пучки: и те и другие равномерно распределены по периметру щупальца. Наибольшую специализацию демонстрируют щупальца всех фильтраторов: лофофорат и аннелид. При этом у лофофорат специализация щупалец чрезвычайно высока и выражается в наличии 7 различных зон по периметру щупальца и связанных с ними нервных трактов и продольных мышечных пучков. Кроме того, сравнительно-анатомический анализ показал исключительное морфологическое сходство организации лофофора, что позволило восстановить монофилию лофофорат как группы, включающей три типа животного царства: форонид, брахиопод и мшанок. Анализ организации щупалец позволил предполагать в качестве исходного для всех лофофорат «форонидоподобного» типа щупалец, который в ходе эволюции трансформировался в гребенчатые и желобчатые щупальца у брахиопод и малоклеточные ресничные щупальца мшанок. | ||
Прикрепленные к НИР результаты
Для прикрепления результата сначала выберете тип результата (статьи, книги, ...). После чего введите несколько символов в поле поиска прикрепляемого результата, затем выберете один из предложенных и нажмите кнопку "Добавить".