![]() |
ИСТИНА |
Войти в систему Регистрация |
ИСТИНА ЦЭМИ РАН |
||
В последние годы в изучении путей филогенеза животного царства произошла настоящая научная революция. Благодаря широкому введению молекулярно-биологических методов, на смену классической геккелевской триаде методов (сравнительная анатомия, эмбриология, палеонтология) пришла тетрада методов (сравнительная анатомия, современная биология развития – «Evo-Devo», палеонтология и молекулярная филогенетика). В этой тетраде самой отстающей стороной являлась сравнительная анатомия, которая по своим методам долгое время оставалась на уровне 19 - начала 20 века. Однако в последние десятилетия появились новые методы компьютерной 3D-реконструкции, позволяющие получать объективные, точные и детальные модели строения животных, которые прежде были недостижимы. Получение объективных, точных и детальных реконструкций строения всех групп животного царства представляет собой актуальную задачу современной биологии в фундаментальном, прикладном и образовательном аспектах. В рамках проекта как стартовый объект для реконструкции строения современными методами предлагается ряд новых и слабо изученных групп вторичноротых животных. К новым группам относятся недавно открытые представители полухордовых, обитающие на больших глубинах Мирового океана, такие как недавно описанные роды Allapasus, Coleodesmium, Tergivelum, Torquarator, Yoda, а также новые роды этих животных, которыми располагают участники проекта и которые пока остаются неизученными. По современным представлениям полухордовые вместе с иглокожими входят в особую кладу вторичноротых – Ambulacraria. Близость полухордовых и иглокожих, прочно обоснованная с молекулярно-биологической точки зрения, остаётся слабо подкреплённой данными морфологии и сравнительной анатомии. Отсутствие объективных, точных и детальных реконструкций строения как полухордовых, так и иглокожих животных, выполненных с применением современных компьютерных 3D-методов, не позволяет построить сравнительно-морфологический ряд, связывающий анатомическую организацию червеобразных полухордовых и псевдо-радиальносимметричных иглокожих. Также отсутствует филогенетический сценарий, связывающий морфологию Ambulacraria и хордовых – третьего типа вторичноротых животных. В рамках проекта предполагается решение этой новой задачи, то есть реконструкция морфологического облика общего предка вторичноротых и создание эволюционного сценария тех преобразований, которые привели от общего предка втричноротых к предку Ambulacraria (от которого произошли полухордовые и иглокожие) и общему предку хордовых. Для решения поставленной задачи будет проведено исследование новых групп полухордовых, переисследование строения основных групп иглокожих и одной из групп низших хордовых с использованием современных методов 3D-реконструкции. Эти результаты будут проанализированы с учётом новых данных по биологии развития хордовых, полухордовых и иглокожих, а также с использованием новых палеонтологических данных. Решение поставленной задачи означает формулирование новых гипотез, основанных на новых фактах, – без разработки этих гипотез не будет основы для изучения эволюции вторичноротых и для разработки методик преподавания вторичноротых в университетском биологическом образовании. Университетское образование в области биологии до сих пор не использует появившиеся новые методы морфологического исследования, а именно 3D-реконструкции с применением современных компьютерных программ. В итоге выпускники биологических специальностей не владеют методами создания 3D-реконструкций. Изучение отдельных срезов не может дать представления о реальном строении животных. Сохранение такого подхода в образовании не только не позволяет строить правильные эволюционные выводы, но препятствует решению прикладных задач, таких как выявление патологий анатомического строения в результате воздействия естественных и антропогенных факторов. Актуальной задачей является создание новых образовательных технологий и разработка образовательных программ, охватывающих современные морфологические методы, и внедрение их в систему биологического университетского образования. Наиболее эффективным методом такого внедрения является активное привлечение студентов в процессе образования к реальным научным исследованиям и создание студенческих лабораторий, в которых студенты и молодые учёные могли бы осваивать существующие и разрабатывать новые методы морфологического исследования. В рамках решаемой задачи нами будет создана студенческая лаборатория для освоения существующих и разработки новых методов 3D-реконструкции применительно к вторичноротым животным, а в последующем и к другим группам животного царства.
In recent years, there is an actual scientific revolution in studying of the ways of the phylogeny of the animal Kingdom. Due to the wide introduction of molecular methods, the classical "Haeckel triad" of methods (comparative anatomy, embryology, paleontology) was replaced by the tetrad of methods (comparative anatomy, modern developmental biology – "Evo-Devo", paleontology and molecular phylogenetics). In this tetrad, the comparative anatomy represents the most lagging part, which was for a long time remained at the level of the 19th and early 20th century in its methods. However, in recent decades, the new methods of computer 3D-reconstruction have appeared. These methods allow to obtain objective, accurate, and detailed models of the structure of animals that were previously unattainable. Such obtaining of the objective, accurate, and detailed reconstructions of the structure of all groups of the animal Kingdom is an urgent goal of modern biology in the fundamental, applied and educational aspects. In the course of the project, a number of new and poorly studied groups of deuterostomes are proposed as a starting point for the reconstruction of the structure by modern methods. New groups include the freshly discovered groups of deep-sea hemichordates, such as the recently described genera Allapasus, Coleodesmium, Tergivelum, Torquarator, Yoda, and also new genera of these animals, which are at the disposal of the participants of the project and which remain unexplored. According to modern concepts, Hemichordata along with Echinodermata are included into a special clade of deuterostomes – Ambulacraria. The affinity of hemichordates and echinoderms is well-confirmed from a molecular point of view, however, their affinity remains poorly supported by morphology and comparative anatomy. The absence of objective, accurate, and detailed reconstructions of the structure of both hemichordates and echinoderms performed with the modern computer 3D-methods does not allow to construct a comparative morphological row, which connects the anatomical organization of worm-shaped hemichordates and pseudo-radial-symmetric echinoderms. There is also absent the phylogenetic scenario, which connects the morphology of Ambulacraria with the third phylum of deuterostomes, Chordata. The project assumes the solution of this new problem, i.e. the reconstruction of the morphological appearance of the last common deuterostome ancestor and the evolutionary scenario of the transformations that led from a common deuterostome ancestor to an ancestor of Ambulacraria (from which Hemichordata and Echinodermata have originated) and to a common ancestor of chordates. To solve this problem, a study of new hemichordate groups, the re-investigation of the main groups of echinoderms and of one group of the lower chordates will be undertaken using modern 3D-reconstruction methods. These results will be analyzed in the light of new data on the developmental biology of chordates, hemichordates, and echinoderms, as well as using new paleontological data. The solution of this problem means the formulation of new hypotheses based on new facts. Drafting of these hypotheses will provide the basis for the studying of the deuterostome evolution, and for the development of educational methods for deuterostomes in university biological training. University education in the field of biology still does not use the new methods of morphological research, namely 3D-reconstruction with the use of modern computer programs. As a result, graduates of biological specialties do not able to create the 3D-reconstructions. The study of individual histological sections can not give a certain notion of the real structure of animals. The preservation of this approach in the education does not allow to make the right evolutionary conclusions, and as a result it prevents the solution of applied problems, such as the detection of pathologies of the anatomical structure under the impact of natural and anthropogenic factors. The actual goal is the creation of new educational technologies and the drafting of educational programs involving the modern morphological methods, and implementation of these technologies and programs into the system of biological university education. The most effective method of such implementation is the active involvement of students to real scientific researches during the education, and the creation of student laboratories, where the students and young scientists could draft the existing methods and develop new methods of morphological research. As part of the goal we will establish a student laboratory for the practical mastery of existing methods, and development of new methods of 3D-reconstruction in relation to the deuterostome animals, and subsequently to other groups of the animal Kingdom.
В ходе реализации проекта планируется создание научной студенческой лаборатории по исследованию с помощью современных методик морфологии и сравнительной анатомии животных. Как стартовая группа выбраны вторичноротые по ряду причин. В настоящее время большое число "белых пятен" остаётся именно в изучении вторичноротых, поскольку многие их группы были исследованы в конце 19 и начале 20 веков, но почти не переисследовались современными методами. При этом именно вторичноротые объединяют полухордовых, иглокожих (т.е. беспозвоночных) и хордовых (к которым в том числе относятся и позвоночные). Таким образом, работа по модернизации сравнительно-анатомического подхода в изучении вторичноротых будет затрагивать как зоологию беспозвоночных, так и зоологию позвоночных животных и внесёт эквивалентный вклад в развитие обеих традиционных отраслей зоологии. В созданной лаборатории студенты с первых же месяцев обучения смогут не только в полной мере осваивать разнообразные методики, становясь таким образом ценными специалистами на рынке научного труда (не уступая коллегам из ведущих мировых морфологических лабораторий), но и вести полноценную научную работу, результаты которой будут соответствовать уровню мировых исследовательских центров и, следовательно, могут быть опубликованы в ведущих международных научных журналах. Такая студенческая лаборатория должна стать площадкой для реализации новых образовательных технологий (визуализация объектов обучения в режиме "Live", самостоятельная работа с объектом - с первых же шагов по фиксации материала до последних этапов получения новых данных, возможность быстрой демонстрации внутреннего строения объектов на компьютерных 3D-моделях и т.д.). Одним из основных результатов применения новой образовательной технологии станет также то, что старт для научных исследований будет даваться не в последний год обучения (во время подготовки квалификационной работы), а уже с первого-второго года обучения. Таким образом, к моменту окончания обучения молодой специалист будет полностью подготовлен к научной работе в любой морфологической лаборатории, будет обладать опытом подготовки научных публикаций и иметь в своём портфолио несколько научных статей в отечественных и международных журналах, а также сможет продолжать осуществлять обучение более молодых коллег на базе созданной студенческой лаборатории или же создаст новую лабораторию, расширяя применение новых образовательных и научных технологий. Научные результаты, которые предполагается получить в ходе реализации проекта, следующие: 1) впервые в мире будет детально изучена и реконструирована морфология глубоководных полухордовых из семейства Torquaratoridae, открытого в 2004 году и ещё практически не изученного в морфологическом аспекте. Данная работа будет проведена в рамках описания нового вида Torquaratoridae из Берингова моря. По результатам этой работы планируется публикация серии научных статей, посвящённых а) осевому комплексу органов и целомической системе, б) жаберному аппарату и половой системе, в) нервной системе, а также прилегающим к этим структурам системам и органам. 2) будет проведена сравнительно-анатомическая ревизия полухордовых кишечнодышащих из всех четырёх семейств Enteropneusta (включая Torquaratoridae) с особым вниманием к строению осевого комплекса, бранхио-генитальной системы и нервной системы. Понимание филогенетических взаимосвязей внутри класса Enteropneusta сейчас главным образом базируется на данных, полученных молекулярно-биологическими методами. Обширное, комплексное морфологическое исследование Enteropneusta позволит получить крайне важный массив сравнительно-анатомических данных для построения филогенетической системы Enteropneusta, которая сейчас только начинает разрабатываться. Все полученные в данных аспектах результаты планируется опубликовать в отечественных и международных журналах. 3) впервые будет осуществлена реконструкция нервной системы иглокожих из всех современных классов этого типа, подкреплённая изучением микроскопической анатомии и ультраструктуры всех элементов нервной системы; сравнение строения нервной системы внутри клады Ambulacraria (Echinodermata+Hemichordata) внесёт значительный вклад в филогенетический анализ этой группы. По результатам работы планируется издание одной большой научной статьи или серии небольших научных статей в отечественных и международных научных журналах. 4) впервые строение низших хордовых, относящихся к подтипу Tunicata, будет изучаться в рамках комплексного подхода, применяемого ко всем вторичноротым животным - то есть целомическая организация, жаберный аппарат, кровеносная и нервная системы, а также элементы половой системы и выделительные органы будут исследованы не в отрыве от остальных вторичноротых, а с учётом филогенетической общности всех трёх типов Deuterostomia. Полученные результаты планируется опубликовать в научных статьях в отечественных и международных журналах. 5) полученные в ходе реализации проекта и ранее результаты планируется объединить в обширную монографию, посвящённую строению и морфологическим преобразованиям целомической, кровеносной и нервной систем вторичноротых животных.
Исследовано строение целомической системы современных иглокожих. Выяснены особенности организации целомической системы у разных классов и представлены гипотезы целомических трансформаций в ходе филогенеза Echinodermata. Объяснено влияние экологических факторов на формирование той или иной модели целомической организации. Изучена организация осевого комплекса современных иглокожих: целомические и гемоцельные составляющие, а также прилежащие к нему структуры пищеварительной, нервной и амбулакральной систем. Предложена модель кровообращения и экскреторной ультрафильтрации у иглокожих на основании микроанатомического и ультраструктурного строения центральных компонентов осевого комплекса органов. Изучено микроанатомическое и ультраструктурное строение рено-перикардиального комплекса органов полухордовых кишечнодышащих, центральные структуры которого гомологичны осевым структурам осевого комплекса иглокожих. Сформулирована гипотеза происхождения целомической организации иглокожих от полухордовоподобного предка, высказан вероятный ход филогенеза целомической организации внутри типов полухордовых и иглокожих. Проанализировано строение мадрепоритов в одном из классов иглокожих - Ophiuroidea. Изучено строение жаберного аппарата полухордовых кишечнодышащих. Сформулирована гипотеза происхождения жаберных щелей вторичноротых животных в результате слияния метамерных кишечных карманов, открывающихся в полость кишки, с метамерными метанефридиальными протоками, открывающимися во внешнюю среду.
Биологический факультет МГУ | Соисполнитель |
грант РНФ |
# | Сроки | Название |
1 | 30 июля 2018 г.-30 июня 2019 г. | Научная революция в морфологии животных: новые методы и подходы в науке и образовании |
Результаты этапа: В ходе этапа получены следующие результаты: 1) описана половая система нового вида Torquaratoridae (Enteropneusta, Hemichordata) из Берингова моря; 2) реконструирован перибранхиальный комплекс асцидий Styela rustica и Molgula sp.. Создан сайт научной студенческой лаборатории эволюционной морфологии животных - www.evolmorphan.ru Организован студенческий семинар по эволюционной морфологии животных. | ||
2 | 30 июня 2019 г.-30 июня 2020 г. | Научная революция в морфологии животных: новые методы и подходы в науке и образовании |
Результаты этапа: В прошедшем отчётном году студенческая лаборатория, являющаяся главной целью проекта, была также дооснащена оборудованием, позволяющим студентам, работающим в лаборатории, самостоятельно проводить практически полный курс работ, направленных на современное исследование морфологии животных и молекулярно-генетическое определение новых видов животных. В лаборатории имеется три рабочие секции для студентов. Каждая секция включает: - световой микроскоп и стереомикроскоп, оснащённые фото-видеокамерами, позволяющими получать изображения, качество которых соответствует требованиям международных и отечественных рецензируемых научных журналов; - два разноплановых осветителя (кольцевой и на гибких держателях); - моноблок с ПО для фото-видеокамер светового микроскопа и стереомикроскопа; - лабораторный стол с керамогранитной поверхностью столешницы, позволяющей работать с любыми используемыми в лаборатории реагентами; - выкатную тумбу для хранения инструментов и расходных материалов. При наличии такой рабочей секции, а также всего остального оборудования, приобретённого в общее пользование сотрудниками лаборатории, студент, работающий в лаборатории, имеет возможность не выходя из комнаты и зачастую даже не поднимаясь из-за рабочего стола: - детально осматривать зоологический материал (как живой, так и фиксированный), - осуществлять видеосъёмку живых объектов или проводимых вскрытий, - проводить микроанатомические вскрытия, - заливать объекты в парапласт, - раскладывать объекты на серии срезов, - проводить покраску гистологических и полутонких срезов и заключение их в заливочную среду, - изучать гистологические срезы под световым микроскопом, - делать фотографии гистологических срезов в соответствующем для публикации качестве, - готовить материал для SEM- или ТЕМ-исследования. Студенты имеют уникальную возможность (недоступную даже некоторым научным сотрудникам) готовить рукопись квалификационной работы или научной публикации параллельно и одновременно с непосредственным изучением материала и подготовкой иллюстраций для данной рукописи. Студент имеет возможность отснять необходимые срезы, проверить данные, указываемые в рукописи, сделать необходимые измерения, подготовить иллюстрационные плейты непосредственно в тот момент, когда в этом появилась надобность в ходе написания работы. Наш опыт по прошествии двух лет оснащения и функционирования лаборатории показывает, что эффективность такой работы в разы превышает прежнюю рабочую схему (изучение живого или зафиксированного материала в одной лаборатории, съёмка срезов в другой лаборатории, последующее написание рукописи в необорудованном для лабораторной работы месте). В настоящее время в лаборатории работает 6 студентов 1-го и 2-го курсов и 2 студента-выпускника бакалавриата (4 курс). | ||
3 | 1 июля 2020 г.-30 июня 2021 г. | Научная революция в морфологии животных: новые методы и подходы в науке и образовании |
Результаты этапа: Основная цель проекта - создание студенческой научной лаборатории, позволяющей вовлекать учащихся, начиная с младших курсов (1-2), в полноценную научную работу, - достигнута. Организована и оснащена студенческая лаборатория эволюционной морфологии животных, в которой студенты могут самостоятельно проводить практически полный курс работ, направленных на современное исследование морфологии животных и молекулярно-генетическое определение новых видов животных. В лаборатории имеется две секции общего пользования (секция гистологической резки и секция подготовки материала) и три рабочие секции для индивидуальной работы студентов. Также в лаборатории имеется оборудование для демонстрационной станции, позволяющей всем сотрудникам лаборатории совместно просматривать и обсуждать исследуемый материал, проводить семинары, демонстрационные вскрытия и осуществлять другую совместную работу, требующую наличия оптических приборов. Студенты, работающие в лаборатории, имеют уникальную возможность (недоступную даже некоторым научным сотрудникам) готовить рукопись квалификационной работы или научной публикации параллельно и одновременно с непосредственным изучением материала и подготовкой иллюстраций для данной рукописи. Студент имеет возможность отснять необходимые срезы, проверить данные, указываемые в рукописи, сделать необходимые измерения, подготовить иллюстрационные плейты непосредственно в тот момент, когда в этом появилась надобность в ходе написания работы. Наш опыт по прошествии трёх лет оснащения и функционирования лаборатории показывает, что эффективность такой работы в разы превышает прежнюю рабочую схему (изучение живого или зафиксированного материала в одной лаборатории, съёмка срезов в другой лаборатории, последующее написание рукописи в необорудованном для лабораторной работы месте). В настоящее время все проводимые по проекту работы, а также все готовящиеся публикации выполняются совместно со студентами, работающими в лаборатории. Три публикации самостоятельно подготовлены студентами 2 курса бакалавриата. Их квалификационный уровень уже сейчас сравним с уровнем выпускников-бакалавров. В настоящее время в лаборатории работает 5 студентов 2 курса бакалавриата и 2 студента 1 года магистратуры. В конце мая 2021 планируется проведение дистанционного семинара для учащихся 1 курса бакалавриата с презентацией работы созданной студенческой лаборатории и направлений её исследований. За отчётный период подготовлено и опубликовано или сдано в печать 8 научных статей. Из них: - в международных рецензируемых журналах - 3: 1) Ezhova O.V., Malakhov V.V. Axial complex of Crinoidea: comparison with other Ambulacraria // Journal of Morphology. 2020. 281(11):1456-1475. DOI: 10.1002/jmor.21259 2) Kremenetskaia A., Ezhova O., Drozdov A.L., Rybakova E., Gebruk A. On the Reproduction of two deep-sea Arctic holothurians, Elpidia heckeri and Kolga hyalina (Holothuroidea:Elpidiidae) // Invertebrate Reproduction and Development. 2020. 64(1):33-47. DOI: 10.1080/07924259.2019.1692915 3) Ezhova O.V., Lukinykh A.I., Galkin S.V., Krylova E.M., Gebruk A.V. Deep-sea acorn worms (Enteropneusta) from the Bering Sea with the description of a new genus and a new species of Torquaratoridae dominating soft-bottom communities // Deep-Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography. 2022. - в отечественных рецензируемых журналах - 5: 1) Ежова О.В., Малахов В.В. Похож ли жаберный скелет кишечнодышащих (Enteropneusta) на жаберный скелет ланцетника (Cephalochordata)? // Доклады Российской Академии Наук. Науки о жизни. 2020. 494:481-485. DOI: 10.31857/S2686738920050121 2) Ежова О.В., Малахов В.В. Осевой комплекс органов иглокожих представляет собой почку и гомологичен реноперикарду полухордовых // Палеонтологический журнал. 2021. 3) Ежова О.В., Малахов В.В. Целомическая метамерия иглокожих // Палеонтологический журнал. 2021. 4) Ежова О.В., Трухан М.А., Лукиных А.И., Крылова Е.М., Галкин С.В., Гебрук А.В., Малахов В.В. Высокая численность глубоководных кишечнодышащих (Hemichordata, Enteropneusta, Torquaratoridae) на склоне Массива Вулканологов (Берингово море) и особенности их питания // Доклады Российской Академии Наук. Науки о жизни. 2021. 5) Ежова О.В., Кокуркина Ю.А., Белолюбская К.И., Малахов В.В. Целомическая система представителя морских ежей Strongylocentrotus pallidus (Echinodermata, Echinoidea) и проблема целомической метамерии у иглокожих // Доклады Российской Академии Наук. Науки о жизни. 2021. За отчётный период опубликовано 6 тезисов конференций. Из них: - международных - 3: 1) Ezhova O.V., Malakhov V.V. Axial complex of Crinoidea: plesiomorphic or derived? // 10th European Conference on Echinoderms. Moscow. 2019. P. 28. 2) Ezhova O.V., Malakhov V.V. On the evolution of the larval development in Ambulacraria // 10th European Conference on Echinoderms. Moscow. 2019. P. 26. 3) Ezhova O.V., Malakhov V.V. Origin and main directions of evolution of Echinodermata // 10th European Conference on Echinoderms. Moscow. 2019. P. 25. - отечественных - 3: 1) Лукиных А.И., Ежова О.В., Галкин С.В., Гебрук А.В., Малахов В.В. Новые данные по анатомии глубоководных кишечнодышащих (Hemichordata: Enteropneusta, Torquaratoridae) // Конференция "Зоология беспозвоночных - Новый век". Москва. 2018. 2) Лукиных А.И., Ежова О.В. Микроскопическая анатомия половой системы Torquarator bullocki (Torquaratoridae, Enteropneusta) из Берингова моря // Тезисы 3-й Студенческой Научной сессии УНБ "Беломорская". 2019. стр. 56. 3) Белолюбская К.И. Первая находка трематод в кишечнодышащих полухордовых // Сборник материалов форума "Ломоносов-2021". 2021. В ходе работ по проекту впервые опубликованы данные о разнообразии фауны кишечнодышащих (Enteropneusta) Берингова моря. В них вошли сведения о трёх видах. Дано полное таксономическое описание нового рода и нового вида Torquaratoridae - Quatuoralisia malakhovi n. gen. n. sp. Приведены данные по экологии Q. malakhovi n. gen. n. sp., а также проделан молекулярный анализ гена 16S исследуемого вида, данные которого загружены в GenBank. Для двух других, не описанных пока видов кишечнодышащих из Берингова моря, впервые опубликованы систематические и экологические данные. Впервые найдены сперматозоиды Torquaratoridae (причём, они обнаружены на поверхности яйцеклеток, что может свидетельствовать о внутреннем оплодотворении, уникальном для кишечнодышащих). Обнаружено наружное вынашивание эмбрионов в покровном эпителии перибранхиальной полости, достоверно известное прежде только для одного вида кишечнодышащих (Coleodesmium karaensis). Найдены синцитиальные образования в семенниках, вероятно образующиеся в ходе сперматогенеза, описываемые прежде только для представителей типа Chordata. В целомических полостях и гломерулюсе Q. malakhovi n. gen. n. sp., обнаружены метацеркарии трематод. Это первое обнаружение паразитических трематод у кишечнодышащих полухордовых, а также первая находка паразитов в гломерулюсе полухордовых. Исследован на гистологических срезах и с помощью СЭМ состав содержимого постпечёночного отдела кишечника Q. malakhovi n. gen. n. sp. Обнаружены панцири планктонных диатомей Thalassiosira, Coscinodiscus, Actinocyclus, Chaetoceros, Neodenticula и Grammatophora, фрагменты панцирей планктонных инфузорий, спикулы демоспонгиевых губок, остатки скелетных образований иглокожих, а также детрит с совсем незначительным добавлением минеральных частиц. Столь низкое содержание минеральных частиц в содержимом кишечника может свидетельствовать о наличии избирательности при питании Q. malakhovi n. gen. n. sp. Проведены измерения размеров ооцитов мелководных кишечнодышащих Saccoglossus mereschkowskii (Harrimaniidae) и Glossobalanus sp. (Ptychoderidae), а также глубоководного кишечнодышащего Q. malakhovi n. gen. n. sp. (Torquaratoridae). Сделаны выводы о взаимозависимости размеров ооцитов и типа личиночного развития у кишечнодышащих. Переисследовано строение скелетных элементов жаберных щелей Branchiostoma sp. (Cephalochordata) и кишечнодешащего S. mereschkowskii; впервые проведено сравнение этих скелетных элементов. Обнаружено, что либо строение жаберного скелета низших вторичноротых противоречит принятой сейчас большинством специалистов теории перевёрнутости хордовых, либо гомология жаберных аппаратов полухордовых и хордовых имела место на очень ранних этапах формирования, а впоследствии пути развития жаберного скелета в этих двух типах вторичноротых разошлись, и нынешнее сходство между ними является во многом конвергентным. Детально изучена организация целомической системы морской лилии Himerometra robustipinna (Crinoidea, Echinodermata). Целомическая и кровеносная системы морских лилий сравнены со строением этих систем у Eleutherozoa и у Enteropneusta. Впервые выдвинуто предположение о том, что таинственные трубочки в осевом органе морских лилий гомологичны перикарду Eleutherozoa и Hemichordata. Проанализировано строение целомической системы всех классов современных иглокожих, сформулирован вероятный эволюционный путь формирования целомической системы иглокожих на основании целомической системы полухордовоподобного предка и выдвинута гипотеза исходно метамерного строения целомов иглокожих. Проведено сравнение строения рено-перикардиального комплекса кишечнодышащего с осевыми комплексами представителей всех современных классов иглокожих. Показано, что центральные структуры этих комплексов гомологичны друг другу, а их функционирование осуществляется по одному и тому же механизму, выполняя экскреторную роль. Обсуждены морфологические критерии почки и доказано, что осевой комплекс органов представляет собой почку иглокожих. Высказана гипотеза о том, что выделительный орган на основе диссимметричных предротовых целомов сформировался ещё у общего предка полухордовых и иглокожих и представляет собой важнейшую синапоморфию клады Ambulacraria. Сделан и поддерживается сайт студенческой лаборатории эволюционной морфологии животных (www.evolmorphan.ru) и организован студенческий семинар по эволюционной морфологии животных. |
Для прикрепления результата сначала выберете тип результата (статьи, книги, ...). После чего введите несколько символов в поле поиска прикрепляемого результата, затем выберете один из предложенных и нажмите кнопку "Добавить".