![]() |
ИСТИНА |
Войти в систему Регистрация |
ИСТИНА ЦЭМИ РАН |
||
Размер тела – важная характеристика животных, которая во многом определяет морфологию, физиологию и биологию вида (Шмидт-Ниельсен, 1987). Предельно малые размеры тела, сравнимые с размерами одноклеточных организмов, приводят к перестройкам, не обнаруженным у других животных или даже идущими вразрез с фундаментальными биологическими принципами. Мы изучили многие аспекты функциональной морфологии мельчайших насекомых, и показали, что в результате миниатюризации у насекомых наблюдаются значительные перестройки, затрагивающие практически все органы (обзоры: Polilov, 2015, 2016). Одним из немногих недостаточно изученных элементов функциональной морфологии мельчайших насекомых остается строение и работа крылового аппарата, значение которого для насекомых сложно переоценить, ведь насекомые были первыми летающими животными на планете и именно полет во многом предопределил их эволюционный успех. Большинство работ по полету насекомых посвящены объектам среднего размерного класса, и механика полета у всех изученных объектов схожа. Вопрос о полете микронасекомых поднимался не раз (Horridge, 1956; Sane, 2016), но экспериментальные данные крайне ограничены и касаются далеко не самых мелких насекомых (Weis-Fogh, 1973; Santhanakrishnan et al., 2014). Мельчайшими свободно живущими насекомыми являются жуки-перокрылки (Coleoptera: Ptiliidae), про их полет ничего не известно, и многие авторы считают, что они настолько малы, что не способны к активному полету, и их просто носит ветром. В предварительных экспериментах мы впервые показали, что жуки-перокрылки способны к активному полету и работа их крылового аппарата принципиально отличается от других насекомых. В ходе данного проекта впервые будет проведено масштабное сравнительно морфологическое изучение влияния миниатюризации на строения крылового аппарата насекомых с применением самых современных морфологических методов, а также изучен полет мельчайших насекомых при помощи оригинальной установки для скоростной макровидеосъемки свободного полета. Результаты проекта могут значительно расширить представления о явлении миниатюризации в животном мире, предопределить новые направления изучения полета насекомых и разработки миниатюрных летательных аппаратов.
Body size is an important characteristic of animals that largely determines the morphology, physiology, and bionomics of each species (Schmidt-Nielsen, 1987). Extremely small body sizes, comparable with those of unicellular organisms, result in transformations known in no other animals or even contradicting fundamental biological principles. We have studied many aspects of functional morphology of the smallest insects and shown that their miniaturization manifests itself in considerable evolutionary transformations that affect almost all organs (for reviews, see Polilov, 2015, 2016). One of the few remaining insufficiently studied elements of the functional morphology of the smallest insects is the structure and function of the wing apparatus, a system of utmost importance to insects, since they were the first flying animals on the planet and their evolutionary success was largely determined by flight. Most studies of insect flight have been based on medium-sized species, and the flight mechanics of all studied species is similar. The question of the flight of microinsects was raised repeatedly (Horridge, 1956; Sane, 2016), but relevant experimental data are extremely limited and cover insect species markedly larger than the smallest ones (Weis-Fogh, 1973; Santhanakrishnan et al, 2014). The smallest free-living insects are featherwing beetles (Coleoptera: Ptiliidae); nothing is known of their flight, and many authors believed that they are so small that they are incapable of active flight and simply borne by the wind. Our preliminary experiments have shown for the first time that ptiliids are in fact capable of active flight, and their wing apparatuses function in a manner fundamentally different from those of other insects. This project will provide the first large-scale morphological study of the effects of miniaturization on the structure of the wing apparatus in insects, using the most advanced morphological methods, and the first analysis of the flight of the smallest insects, using our original device for high-speed close-up video recording of free flight. The results of this project can considerably expand our knowledge of the phenomenon of miniaturization in the animal kingdom and break new grounds for new areas of research on insect flight and design of miniature aircraft.
грант РФФИ |
# | Сроки | Название |
1 | 10 октября 2018 г.-1 октября 2019 г. | Влияние миниатюризации на строение крылового аппарата и полет мельчайших насекомых |
Результаты этапа: Проведено масштабное исследование строения и работы крылового аппарата жуков-перокрылок (Coleoptera: Ptiliidae) различного размера, для сравнения также изучены крупные представители родственных групп жесткокрылых. Исследовано строение и микроскульптура поверхности крыльев с использованием оптической и сканирующей электронной микроскопии, показано, что в предполагаемом эволюционном ряду от наиболее базальных групп Ptiliidae к мельчайшим формам происходит переход от агиртидного типа крыла к своеобразному птилиидному, для которого характерна наивысшая степень выраженности птилоптерии среди всех насекомых. У мельчайших перокрылок длина крыловых щетинок многократно превышает ширину мембранозной части крыла, а их площадь доходит до 95% площали всего крыла. Установлена гомология жилкования крыльев разных представителей семейства. Виды базальных родов (Nossidium, Mothrulium, Sindosium) имеют две жилки в черешке крыла (ScP + RA и CuA) и по крайней мере три жилки в крыловой пластинке (RA4, RP2 и MP1 + 2). У самых мелких птилиид (Nanosellini) число жилок в лопасти крыла уменьшено до двух (RA4 и RP2). Изучено строение грудных сегментов жуков-перокрылок. Показано, что, не смотря на миниатюрные размеры тела, набор крыловой мускулатуры Ptiliidae соответствует таковому у крупных жесткокрылых, и отличается он него отсутствием всего нескольких мышц (M.94, M.108, M.109). Основные особенности скелета птероторакса Ptiliidae – удлиненная аллокриста и гипертрофированные плейральтные отростки в основании крыла. Cравнение поперечных сечений основных летательных мышц Ptiliidae и крупных Staphylinoformia демонстрирует то, что у мельчайших жуков мышцы имеют относительно меньшие размеры. Подобная разница с может быть связана с более высокой аэродинамической эффективностью перовидного крыла (у Ptiliidae) по сравнению с обычным пластинчатым крылом. Проведена видео запись свободного полета Staphylinoidea различного размера (длина тела от 0,35 до 21,1 мм), на основе видеозаписей с разных проекций реконструированы трехмерные траектории движения. Показано, что среди 10 исследованных видов Ptiliidae средняя горизонтальная скорость находится в диапазоне от 5 до 45 см/с, максимальная скорость может достигать 98 см/с, а максимальное ускорение – 24,7 м/с2. У представителей родственных семейств жесткокрылых средняя скорость у разных видов находится в диапазоне от 15 до 95 см/с, максимальная до 231 см/с, а максимальное ускорение – 23,7 м/с2. Значения скоростей и ускарений возрастают с увеличением размеров тела, однако, значения скорости и ускорения у Ptiliidae такие же или превосходят значения данных характеристик у представителей гораздо более крупных родственных семейств. Полученные данные показывают, что полет Ptiliidae весьма эффективен по сравнению с другими Coleoptera, что вероятно связано c уникальной механикой полета Ptiliidae и строением их крылового аппарата. Проведена макросъемка свободного полета жуков-перокрылок различного размера и крупных представителей родственных групп жесткокрылых на синхронизированные высокоскоростные камеры (частота 4000–5000 к/с) при инфракрасном освещении. Реконструированы траектории работы крыльев и проведен анализ основных параметров кинематики. Показано, что частота взмахов у Ptiliidae от 140 до 210 Гц, а у изученных Staphylinidae 160–180 Гц. Все исследованные Ptiliidae схлопывают крылья как сверху, так и снизу тела, поэтому их значения амплитуды взмахов находятся около 180 градусов. Миниатюрные Staphylinidae так же имеют верхних хлопок, и амплитуда взмахов около 150 градусов. Угол атаки крыльев среди изученных видов жуков-перокрылок растет при уменьшении размеров тела: при взмахе вниз от 45 до 76 градусов, при взмахе вверх от 42 до 69 градусов. Углы атаки около 50 градусов позволяют предположить, что крупные Ptiliidae, летающие при числах Рейнольдса порядка 100, используют нестационарные аэродинамические механизмы, такие как отложенный срыв вихря передней кромки, присущие крупным насекомым. У более мелких Ptiliidae c углами атаки около 70 градусов и числом Рейнольдса порядка 10, полет, вероятно, имеет большее сходство с плаванием водных беспозвоночных, движения крыльев имеют скорее гребущий, а не машущий характер и аэродинамическая сила генерируется в основном за счет лобового сопротивления крыла. Полученные результаты свидетельствуют о том, что именно птилоптеригия могла предопределить эволюционный успех микронасекомых, обеспечив их превосходство в полете над мелкими насекомыми с типичными мембранозными крыльями. | ||
2 | 1 октября 2019 г.-1 октября 2020 г. | Влияние миниатюризации на строение крылового аппарата и полет мельчайших насекомых |
Результаты этапа: |
Для прикрепления результата сначала выберете тип результата (статьи, книги, ...). После чего введите несколько символов в поле поиска прикрепляемого результата, затем выберете один из предложенных и нажмите кнопку "Добавить".