Роль трофической специализации и акустических сигналов в видообразовании у равнокрылых (Auchenorrhyncha и Psyllinea, Homoptera) и относительная скорость эволюции разных групп признаков.НИР

The role of host specialization and acoustic signals in speciation in Auchenorrhyncha and Psyllinea (Homoptera) and the relative rate of evolution of different kinds of traits.

Источник финансирования НИР

грант РФФИ

Этапы НИР

# Сроки Название
1 1 января 2019 г.-31 декабря 2019 г. Роль трофической специализации и акустических сигналов в видообразовании у равнокрылых (Auchenorrhyncha и Psyllinea, Homoptera) и относительная скорость эволюции разных групп признаков.
Результаты этапа: В отчетном году получены следующие результаты. На примере палеарктических видов рода Macropsis (Homoptera, Auchenorrhyncha, Cicadellidae, Eurymelinae, Macropsini) был исследован вклад симпатрического и аллопатрического видообразования в формирование биоразнообразия насекомых-фитофагов. Если еще во второй половине ХХ века некоторые исследователи, в частности, Майр вообще отрицали возможность симпатрического видообразования или считали его редким исключением, то в настоящее время в существовании этого явления уже никто не сомневается. Тем не менее, остается неясным, насколько распространен этот вариант видообразования в природе. В литературе по этому поводу существует весь спектр возможных мнений. Одни специалисты полагают, что разнообразие паразитоидов и специализированных фитофагов, в сумме составляющих порядка 25-40% всех видов животных, формируется преимущественно за счет симпатрического видообразования. Показано, что у фитофагов при переходе на новое растение в условиях симпатрии более чем в половине случаев наблюдается дивергенция разных кормовых рас. Другие исследователи, изучив данные по 309 случаям видообразования, пришли к выводу, что гипотеза о симпатрическом видообразовании допустима лишь в 9.4 % из них. Такое расхождение результатов явно свидетельствует о том, что в разных таксонах «склонность» к симпатрическому видообразованию выражена в разной степени. Поэтому лишь суммирование многочисленных частных исследований, выполненные на разных таксонах, позволит оценить вклад разных типов видообразования в формирование биоразнообразия в целом. Наша работа представляет собой как раз такое частное исследование, однако мы используем иной подход, нежели большинство авторов, работающих на единичных модельных объектах. Взяв одну большую группу специализированных фитофагов, а именно, палеарктические виды Macropsis, мы сделали попытку оценить в ней число видов, сформировавшихся в условиях симпатрии и аллопатрии. При формулировке гипотезы о возможных путях видообразования в каждой группе видов мы основывались на следующих соображениях. 1. Согласно реконструированным сценариям эволюции, Macropsinae возникли в Ориентальной области, откуда проникли на юг, в Австралию, где сформировали богатую, весьма оригинальную и до сих пор малоизученную фауну, и на север, в Голарктику. Здесь они представлены всего несколькими родами, среди которых максимальное число видов включает род Macropsis. На юго-востоке Палеарктики виды Macropsis наиболее разнообразны в морфологическим плане, вплоть до того, что некоторые из них заслуживают подродового статуса. По мере продвижении на север и на запад их морфологическое разнообразие резко падает, и в лесной зоне, за исключением южной части Дальнего Востока, остается несколько близкородственных и крайне однородных групп, включающих большое число криптических видов. В горах Средней Азии представители рода перешли на неосвоенные ранее таксоны растений и сформировали на них отдельные небольшие группы видов, некоторые представители которых впоследствии вышли за пределы этого региона. Таким образом, в наших рассуждениях мы исходим из того, что в умеренной зоне Палеарктики род расселялся с востока на запад, образовав ряд своеобразных таксонов в Средней Азии. 2. Изученные виды рода образуют 10 естественных групп, выделяющихся в одних и тех же границах как по морфологическим признакам, так и по трофической специализации. Это позволяет утверждать, что виды в пределах каждой группы представляют собой сестринские формы, возникшие при освоении новой адаптивной зоны, т.е. таксона кормовых растений. 3. При определении наиболее вероятного сценария видообразования мы исходим, главным образом, из географического критерия. Если близкие виды викарируют друг друга в разных зоогеографических регионах, можно полагать, что они возникли в результате аллопатрии. Если близкие виды имеют перекрывающиеся ареалы и живут на одном кормовом растении, мы предполагаем, что они возникли в условиях аллопатрии и стали вторично симпатрическими за счет последующего расселения. Для недавно возникших и почти не дивергировавших по морфологии видов, такой сложный и требующий определенного времени сценарий, казалось бы, маловероятен, тем не менее, в нашем материале немало таких примеров. Наконец, если близкие виды имеют сильно перекрывающиеся ареалы, населяют сходные биотопы, но четко различаются по кормовой специализации, это может указывать на их происхождение в результате симпатрического видообразования за счет перехода на новое кормовое растение. Всего нами было рассмотрено 60 видов. Объем отчета не позволяет привести здесь детальные рассуждения о том, почему для того или иного из них мы считаем более вероятной гипотезу о симпатрическом или аллопатрическом видообразовании, поэтому ограничимся лишь выводами. Для 33 видов (55 %) наиболее вероятной или даже единственной возможной является гипотеза об аллопатрическом видообразовании. Для 18 видов (30 %) гипотеза о симпатрическом видообразовании, если и не может быть убедительно обоснована, то, по крайней мере, вполне допустима. Механизм происхождения 9 видов (15%) остался неясным. Как уже говорилось, по мнению ряда авторов, формирование биоразнообразия у специализированных фитофагов и паразитоидов происходит преимущественно за счет симпатрического видообразования. Однако, несмотря на явную «предрасположенность» изученной нами группы к симпатрическому видообразованию, полученная цифра (30 %) не столь уж и велика. При использовании географического критерия для определения типа видообразования нельзя недооценивать возникновение вторичной симпатрии за счет последующего расселения из центра происхождения. Мы считаем виды сформировавшимися в результате аллопатрического видообразования, а их симпатрию – вторичной только в случаях, если они живут на одном кормовом растении, т.е. когда допустить их симпатрическое возникновение за счет смены хозяина невозможно. В нашем материале насчитывается 18 таких видов, что составляет 30%. Среди симпатрических видов, питающихся на разных растениях, т.е. среди тех, для которых мы принимаем гипотезу о симпатрическом видообразовании, по-видимому, тоже есть случаи вторичной симпатрии, однако выявить их невозможно. Поэтому в реальности процент видов, возникших в результате симпатрического видообразования, может оказаться еще меньше, чем в наших подсчетах. Отдельно мы рассматриваем три варианта внутривидовой дифференциации: аллопатрические цветовые формы, связанные с одним и тем же кормовым растением, аллопатрические цветовые формы, связанные с разными растениями и, наконец, формы, живущие на разных видах кормовых растений (как симпатрических, так и аллопатрических), но при этом не демонстрирующие различий по окраске или иным признакам. Хотя внутривидовая дифференциация представляет собой начальный этап видообразования, такое состояние, как указывают некоторые исследователи, может стать стабильным, и процесс дивергенции на этой стадии остановится. Поэтому мы не включаем данные по внутривидовым формам в приведенные выше подсчеты. В целом, рассмотренные примеры как завершившегося, так и незавершенного видообразования показывают, что даже у специализированных фитофагов дивергенция отнюдь не всегда связана с переходом на новое кормовое растение. Во-первых, в роде Macropsis немало близких видов, живущих на одном и том же растении; вероятно, их формирование происходило в условиях аллопатрии и не может быть связано со сменой растений-хозяев. Известны и аллопатрические внутривидовые формы, развивающиеся на одном растении; в перспективе они также могут стать «хорошими» видами. Во-вторых, существуют виды, способные развиваться на разных кормовых растениях, но при этом не демонстрирующие внутривидовой дифференциации. Это касается как видов, переходящих с одного растения на другое на протяжении своего ареала, так и видов, питающихся на нескольких видах растений в одной местности. Таким образом, даже в пределах одного рода насекомых-фитофагов видообразование может происходить разными путями: в условиях аллопатрии, когда переход на новое кормовое растение не обязателен, хотя иногда и наблюдается, и в условиях симпатрии, при которой именно переход на новое растение является триггером дивергенции. Аллопатрическое видообразование явно играет в роде Macropsis преобладающую роль; вместе с тем, и симпатрическое видообразование в этой группе – явление отнюдь не исключительное. По результатам исследования подготовлена к печати статья, которая будет сдана в «Зоологический журнал» (Core Collection WoS; Scopus) в начале 2020 г. Также было проведено сравнение морфологических признаков, окраски, кормовой специализации и акустических сигналов у шести видов Macropsis с Сахалина и тех же или сестринских видов с материка. У разных видов в островных популяциях наблюдаются разные эволюционные тенденции. У M. fuscinervis, M. suspecta и M. costalis никаких различий между материковыми и островными популяциями ни по одному из признаков не выявлено. У M. hinganensis диапазон цветовой изменчивости в сахалинской популяции гораздо шире, чем на материке. У M. fuscula имеются две цветовые вариации: темная распространена в западной половине Палеарктике, светлая – на Дальнем Востоке; однако особи из материковой части Дальнего Востока и с Сахалина и Курильских островов по окраске не различаются. M. remota, несомненно, представляет собой островную сестринскую форму широко распространенного материкового M. flavida, но значительно отличается от него по морфологическим признакам и, по-видимому, уже достиг статуса хорошего вида. При этом у него произошло резкое сужение кормовой специализации: если M. flavida способен питаться на многих видах ив из секций Vimenella, Cinerella, Arbuscella, Daphnella, Helix и Glaucae, то M. remota живет лишь на ивах секции Vimenella. Таким образом, только у одной из шести форм островная изоляция привела к видообразованию. У всех островных форм, включая M. remota, временной паттерн призывного сигнала остается таким же, как в материковых популяциях. Это свидетельствует о том, что при географической изоляции морфологическая дивергенция может происходить без изменения структуры сигналов. По теме исследований опубликована статья: Tishechkin D.Yu. 2019. Leafhoppers of the genus Macropsis Lewis, 1836 (Homoptera: Auchenorrhyncha: Cicadellidae: Macropsinae) on Sakhalin — different evolutionary trends in different species // Russian Entomological Journal. Vol.28. No.2. P.107-119 (Scopus). Сравнительное исследование призывных сигналов и гениталий самцов четырех видов рода Planaphrodes (Homoptera: Auchenorrhyncha: Cicadellidae: Aphrodinae) еще раз подтвердило тот факт, что в некоторых случаях морфологические признаки могут эволюционировать быстрее, чем временной паттерн сигналов. По морфологическим признакам эти виды объединяются в две пары: у P. laevus и P. elongatus ствол пениса узкий, с двумя парами отростков в средней части, у P. bifasciatus и P. monticola он дорзовентрально расширен и несет три пары отростков; в целом, уровень морфологических различий между видами в обеих парах примерно одинаков. Несмотря на это, у P. laevus и P. elongatus сигналы существенно различаются и имеют только один более или менее сходный компонент, в то время как у P. bifasciatus и P. monticola они почти идентичны. Поскольку временной рисунок сигналов представителей этого рода отличается большой сложностью, конвергентное возникновение одинаковых сигналов у разных видов практически невероятно. При этом последние два вида имеют перекрывающиеся ареалы, однако никогда не были найдены в одном биотопе. За счет этого они не вступают в акустический контакт друг с другом, поэтому сходство сигналов не мешает их существованию. По-видимому, эти два вида возникли в результате разделения ареала предковой формы или ее проникновения в ранее неосвоенные биотопы. Географическая или биотопическая изоляция привела к морфологической дивергенции по форме пениса, в то время как паттерн сигналов у обоих дочерних видов остался неизменным. Результаты исследований изложены в статье: Tishechkin D.Yu. 2019. Calling signal pattern vs. genitalia morphology in Planaphrodes Hamilton, 1975 (Homoptera: Auchenorrhyncha: Cicadellidae: Aphrodinae) — which trait evolves faster? // Russian Entomological Journal. Vol.28. No.3. P.227-232 (Scopus). Традиционно считается, что изменение этологически признаков, в том числе, структуры акустических сигналов происходит гораздо быстрее, чем эволюция морфологических структур. Несомненно, в большинстве случаев это действительно так, однако два вышеприведенных примера (пара близких видов Macropsis с материка и с Сахалина и виды Planaphrodes) показывают, что из этого правила имеются и исключения. Поскольку акустические и морфологические признаки эволюционируют независимо, в определенных условиях структура сигналов может оставаться неизменной на фоне значительных морфологических изменений. Помимо этого, в 2019 г. были опубликованы две статьи, не включенные в изначальный план работ. В предыдущие годы нами была подробно изучена географическая изменчивость двух видов цикадовых (пенницы Lepyronia coleoptrata и цикадки Macropsidius involutus), образующих разные географические формы. Связать их возникновение со сменой кормовой специализации на протяжении ареала невозможно; единственным объяснением представляется различие климатических условий в разных его частях. В рамках работы по гранту мы исследовали еще один такой случай. Selenocephalus obsoletus (Auchenorrhyncha: Cicadellidae: Deltocephalinae: Selenocephalini) образует две четко различающиеся по морфологии викарирующие друг друга формы, которые в свое время даже были описаны как самостоятельные виды. По структуре призывных сигналов самцов они идентичны, по биотопическим предпочтениям и кормовой специализации не различаются (обе – широкие полифаги на травянистой растительности), в зоне контакта двух форм их общий ареал не прерывается, кроме того, там изредка встречаются особи с «промежуточными» морфологическими признаками. Все это свидетельствует о том, что они представляют собой именно подвиды, а не разные виды. При этом граница между ними в Европе хорошо совпадает с восточной границей Средиземноморского региона; это позволяет предположить, что основной причиной их дивергенции стали именно климатические различия между разными частями ареала. Таким образом, у фитофагов внутривидовая дифференциация вовсе не обязательно связана со сменой растения-хозяина. Результаты исследований изложены в статье: Tishechkin D.Yu. 2019. Taxonomic structure and variability of Selenocephalus obsoletus (Germar, 1817) (Auchenorrhyncha: Cicadellidae: Deltocephalinae: Selenocephalini) // Zootaxa. 4638 (1): 114–124 (Core Collection WoS; Scopus). Исследование материалов по Macropsini из Эфиопии, позволило дополнить разработанный нами ранее сценарий эволюции этой группы в Старом Свете. Предположительно, род Macropsis, помимо описанных ранее палеарктических групп, образовал в субтропических районах Азии морфологически своеобразную эволюционную ветвь, связанную с некоторыми родами мимозовых (Albizia, Acacia). Через Аравию она проникла в Африку, где образовала множество видов на богато представленном там роде Acacia. Данный случай лишний раз подтверждает тот факт, что у равнокрылых адаптивная радиация, как правило, происходит на богатых видами родах растений. Результаты исследований изложены в статье: Tishechkin D.Yu. 2019. Macropsini (Homoptera: Auchenorrhyncha: Cicadellidae: Eurymelinae) from the vicinity of Ambo, Ethiopia // Zootaxa. 4664 (3): 365–376 (Core Collection WoS; Scopus).
2 1 января 2020 г.-26 декабря 2020 г. Роль трофической специализации и акустических сигналов в видообразовании у равнокрылых (Auchenorrhyncha и Psyllinea, Homoptera) и относительная скорость эволюции разных групп признаков.
Результаты этапа: В отчетном году получены следующие результаты. Опубликована одна из основных статей по теме гранта, сданная в печать в 2019 г.: Тишечкин Д.Ю., 2020. Роль симпатрического и аллопатрического видообразования в формировании биологического разнообразия насекомых-фитофагов – исследование на примере палеарктических видов рода Macropsis Lewis 1836 (Homoptera, Auchenorrhyncha, Cicadellidae, Eurymelinae, Macropsini) // Зоологический журнал. Т. 99. № 9. С. 963–987. Ее содержание составило основу отчета за предыдущий год, поэтому здесь мы приводим лишь основные данные в предельно сжатом виде. Известно, что насекомые-паразитоиды и специализированные фитофаги составляют порядка 25-40% всех видов животных. Ряд авторов придерживается мнения, что это огромное разнообразие возникло за счет симпатрического видообразования при переходе на нового хозяина или новое кормовое растение; по их оценкам, не менее 50% таких видов сформировалось в условиях симпатрии. Другие исследователи полагают, что роль симпатрического видообразования невелика, и гипотеза о симпатрическом видообразовании допустима менее чем для 10 % видов. Практически все исследования типов видообразования у насекомых проводили на небольших модельных таксонах, а приведенные выше количественные оценки основаны на суммировании данных из частных работ. Мы подошли к изучению этой проблемы иначе: взяв одну большую группу специализированных фитофагов, а именно, 60 палеарктических видов цикадовых рода Macropsis, сделали попытку оценить в ней число видов, сформировавшихся в условиях симпатрии и аллопатрии. При формулировке гипотезы о возможных путях видообразования в каждой группе исходили, главным образом, из географического критерия. Если близкие виды викарируют друг друга в разных зоогеографических регионах, можно полагать, что они возникли в условиях аллопатрии. Если близкие виды имеют перекрывающиеся ареалы и живут на одном растении, вероятно, они также возникли в условиях аллопатрии, но стали вторично симпатрическими за счет последующего расселения. Если близкие виды имеют сильно перекрывающиеся ареалы, населяют сходные биотопы, но живут на разных растениях, они, вероятно, возникли в условиях симпатрии за счет перехода на новое кормовое растение. Для 33 изученных видов (55 %) наиболее вероятной или даже единственной возможной оказалась гипотеза об аллопатрическом видообразовании. Для 18 видов (30 %) гипотеза о симпатрическом видообразовании, если и не может быть убедительно обоснована, то, по крайней мере, вполне допустима. Механизм происхождения 9 видов (15%) остался неясным. Таким образом, даже в пределах одного рода насекомых-фитофагов видообразование может происходить разными путями: в условиях аллопатрии, когда смена кормового растения не обязательна, хотя и возможна, и в условиях симпатрии, при которой именно переход на новое растение является триггером дивергенции. При этом, несмотря на оседлый образ жизни и узкую кормовую специализацию, казалось бы, обуславливающие «склонность» к симпатрическому видообразованию, процент видов Macropsis, потенциально возникших в условиях симпатрии, сравнительно невелик. Наконец, в некоторых случаях, несмотря на благоприятствующие условия – переход на новое кормовое растение или географическую изоляцию, внутривидовая дифференциация вообще не выявляется. Опубликован обзор видов Macropsis Юго-Восточного Казахстана. Обзор содержит аннотированный список 20 видов, найденных на этой территории, с данными по синонимии, распространению и кормовым растениям, а также иллюстрированный ключ для их определения; на иллюстрациях представлены фотографии всех видов, для 17 из них – рисунки внутренних структур, для 6 – осциллограммы призывных сигналов из разных точек ареала. Описан Macropsis aselae Tishechkin sp. n. Новый вид является эндемиком Джунгарского Алатау и викариантом уже известного вида M. milkoi, широко распространенного в горах Средней Азии и на равнинах Южного Казахстана. Эти два вида схожи по ряду морфологических признаков и по структуре сигналов и питаются на одних и тех же ивах из секции Helix. Все это свидетельствует в пользу гипотезы об их возникновении в результате аллопатрического видообразования. Как уже говорилось ранее, процент видов, вероятно сформировавшихся в условиях аллопатрии, в роде Macropsis оказался выше ожидаемого. Исследованная пара сестринских видов представляет собой еще один пример аллопатрического видообразования в данной группе. Результаты работы изложены в статье: Tishechkin D.Yu., 2020. Review of the genus Macropsis Lewis, 1836 (Homoptera: Auchenorrhyncha: Cicadellidae: Eurymelinae: Macropsini) of Southeastern Kazakhstan with description of new species// Zootaxa. Vol. 4838. No. 3. P. 381–405. Выполнен обзор видов рода Anaceratagallia (Homoptera, Cicadellidae, Megophthalminae, Agalliini) России, Казахстана и Средней Азии с использованием акустических признаков для разграничения криптических видов и выяснения таксономического статуса сомнительных форм. Всего на данной территории выявлено 14 видов, все они, за исключением одного, принадлежат к номинативному подроду. Установлено 10 новых синонимов. Все представители рода внешне сходны и различаются только по форме гениталий самца. Виды номинативного подрода по этому признаку разделяются на четыре группы; в пределах группы они иногда трудно различимы даже по гениталиям. Призывные сигналы самцов в группах видов A. (A.) venosa и A. (A.) laevis в большинстве своем имеют сходный план строения. Они состоят из двух частей: первая представляет собой крайне изменчивую по всем параметрам последовательность высокоамплитудных пульсов, сходную у разных видов, вторая – последовательность пульсов или серий с гораздо более стабильным и видоспецефичным временным паттерном. Исключение составляет лишь A. (A.) estonica, практически неотличимый от близких видов по строению гениталий, но имеющий принципиально иную структуру сигнала. Это позволят сделать вывод о том, что акустические и морфологические признаки у Anaceratagallia могут эволюционировать совершенно независимо. Предполагается, что у насекомых-фитофагов симпатрическое видообразование наиболее вероятно среди моно- и олигофагов, поскольку переход части популяции на новое кормовое растение может привести к возникновению репродуктивной изоляции. Напротив, у полифагов преобладающим вариантом, по-видимому, должно быть видообразование в условиях аллопатрии (см. например, обзор Bush & Butlin, 2004). Наше исследование подтверждает эту гипотезу. Все представители подрода Anaceratagallia являются полифагами на травянистой растительности. Виды в пределах каждой группы очень схожи, но при этом имеют аллопатрические или лишь частично перекрывающиеся ареалы. Такой характер распространения свидетельствует о том, что каждая из групп сформировалась в результате разделения предкового вида на несколько изначально аллопатрических форм, хотя некоторые из них стали вторично симпатическими в ходе последующего расселения. Представители Anaceratagallia сравнительно теплолюбивы, связаны с открытыми местообитаниями и достигают максимального разнообразия в аридных районах Палеарктики. Это позволяет предположить, что разделение ареала каждой из предковых форм произошло при похолодании климата (возможно, во время плейстоценовых климатических флуктуаций), когда они выживали только в отдельных рефугиумах. По-видимому, именно в такие периоды изоляции произошла дивергенция временных паттернов сигналов разных форм. При последующем потеплении их ареалы снова расширились, но к этому времени за счет различий во временнóм рисунке сигналов они уже достигли уровня биологических видов. Результаты работы изложены в статье: Tishechkin D.Yu., 2020. Review of the leafhopper genus Anaceratagallia Zachvatkin, 1946 (Homoptera: Auchenorrhyncha: Cicadellidae: Megophthalminae: Agalliini) from Russia, Kazakhstan, and Central Asia // Zootaxa. Vol. 4821. No. 2. P. 250–276. Проведено сравнительное исследование степени различий по разным признакам в двух родах Idiocerini (Homoptera: Cicadellidae, Eurymelinae) – Idiocerus (3 вида) и Populicerus (6 видов). В целом, в обоих родах наблюдается сходная картина: виды в них, за единственным исключением, практически неразличимы по гениталиям самца, лишь отчасти различаются по форме аподем первых брюшных сегментов, но хорошо различимы по окраске. Сигналы разных видов Idiocerus отчетливо различаются по временнóму паттерну, у Populicerus они более схожи, а в некоторых случаях вообще неразличимы. Изученные виды Idiocerus имеют перекрывающиеся ареалы. При этом два из них живут на одном виде деревьев, т.е. строго симпатричны, однако различия в структуре сигналов, по всей видимости, обеспечивают надежную репродуктивную изоляцию между ними. Из шести видов Populicerus пять имеют перекрывающиеся ареалы; в свою очередь, два из них живут на одном виде деревьев. Шестой вид аллопатричен с пятью предыдущими, при этом он четко отличается от остальных по строению гениталий. Сходство сигналов у большинства представителей рода не мешает их существованию в качестве разных биологических видов, т.к. различия в кормовой специализации обеспечивают надежную акустическую изоляцию; напомним, что сигналы у мелких цикадовых не звуковые, а вибрационные и не передаются с одного субстрата на другой без физического контакта. Сигналы двух строго симпатрических видов Populicerus различаются достаточно четко, что позволяет им существовать совместно. Нередко считается, что в процессе видообразования первыми возникают различия по признакам, обеспечивающим распознавание конспецифической особи (в данном случае – по структуре сигналов), или в строении гениталий (действительно, как правило, внешне сходные виды четко различаются по их структуре). Тем не менее, изученный пример показывает, что при дивергенции, вызванной переходом на разные кормовые растения, репродуктивная изоляция у цикадовых обеспечивается преимущественно за счет различий в кормовой специализации. Роль акустических сигналов становится второстепенной, соответственно, их паттерн, равно, как и форма кутикулярных структур звукового аппарата (аподем) могут дивергировать в меньшей степени. Строение гениталий может оставаться неизменным или их эволюция напрямую не связана с обеспечением репродуктивной изоляции – единственный, отличающийся от остальных по гениталиям вид Populicerus аллопатричен с остальными. Различия в окраске у Populicerus, вероятно, носят адаптивный характер, т.к. каждый вид окрашен под цвет молодых ветвей своего кормового растения: красновато-зеленый – у видов с осины, зеленый или зеленовато-желтый – у видов с ив, бледный серовато-зеленый – у вида с серебристого тополя и т.д. Все виды Idiocerus окрашены в желтовато-серые тона с сильно развитым контрастным черно-белым рисунком, поэтому к ним такое объяснение неприменимо. Даже если считать, что подобная окраска делает их менее заметными на коре старых стволов, в трещинах которой они зимуют (хотя летом живут и питаются на молодых зеленых ветвях), это все равно не объясняет межвидовых различий в характере рисунка – форме и числе пятен и т.п. Таким образом, степень дивергенции по разным признакам в разных группах может сильно различаться: в одних таксонах виды лучше различаются по сигналам, в других – по окраске и т.п. Некоторые различия носят явно адаптивный характер: например, различия в окраске между видами Populicerus или в структуре сигналов у двух строго симпатрических видов этого рода. В других случаях их причины неочевидны; в качестве примеров можно привести различия в окраске между видами Idiocerus или резкие отличия по структуре гениталий у аллопатричного вида Populicerus. По материалам исследований подготовлена статья для Russian Entomological Journal. Проведено сравнительное исследование призывных сигналов самцов в пяти группах морфологически близких видов рода Macropsis (Homoptera: Cicadellidae, Eurymelinae, Macropsini). У видов в пределах каждой группы призывные сигналы состоят из сходных компонентов, но различаются по форме серий, наличию/отсутствию дополнительных компонентов или наличию/отсутствию пауз между частями сигнала. Приведем два примера. Сигнал M. leporina представляет собой продолжительные последовательности серий. У близкородственного M. ochotonaria он образован более короткими последовательностями почти таких же серий, чередующимися с монотонными низкоамплитудными фрагментами. Таким образом, в песне второго вида появляется дополнительный компонент, а длительность основного (последовательностей серий) сокращается. Призыв M. megerlei состоит из чередующихся длинных и коротких серий, следующих с изменчивыми интервалами. Длительность его может достигать минуты и более; амплитуда сигнала при этом не меняется, поэтому он не имеет отчетливого начала и конца. Призыв другого представителя этой видовой группы – M. ornata – состоит из практически таких же серий, но период их повторения более стабилен, а амплитуда возрастает к концу сигнала, за счет чего он приобретает вид фразы с четко выраженным началом и концом. В результате, сигнал M. ornata имеет более регулярную структуру, в то время как у M. megerlei он демонстрирует тенденцию к «распаду» на отдельные элементы. Кроме того, у M. ornata число коротких серии в сигнале сокращено, а вторая часть в них отсутствует. У ряда других видов Cicadellidae подобные различия представляют собой внутривидовые вариации, наблюдающиеся в сигналах самцов из одной выборки и даже у одного и того же самца. Это позволяет предположить, что у рассмотренных видов Macropsis сигналы сформировались за счет фиксации разных изначально внутривидовых вариантов в разных филогенетических линиях в процессе их дивергенции. Во всех исследованных ранее случаях сигналы близкородственных видов, находящихся на первых стадиях дивергенции, различаются лишь по количественным признакам, преимущественно, по длительности и периоду повторения ритмических элементов. Наше исследование показало, что эти различия могут носить и дискретный качественный характер. Таким образом, у цикадовых призывные сигналы могут эволюционировать не только в результате постепенного изменения количественных параметров, но и за счет добавления новых компонентов, изменения формы серий или разделения сигнала на несколько частей. Поскольку у близкородственных видов Cicadellidae репродуктивную изоляцию обеспечивают именно различия в структуре сигналов, подобные резкие изменения могут привести к быстрому видообразованию. Результаты работы изложены в статье: Tishechkin D.Yu., 2020. Comparative analysis of male calling signals in closely related species of Macropsis Lewis, 1836 (Homoptera: Auchenorrhyncha: Cicadellidae: Eurymelinae: Macropsini) reveals possible ways of evolution of the signal temporal pattern // Russian Entomol. J. Vol. 29 No. 3. P. 247–260.
3 1 января 2021 г.-28 декабря 2021 г. Роль трофической специализации и акустических сигналов в видообразовании у равнокрылых (Auchenorrhyncha и Psyllinea, Homoptera) и относительная скорость эволюции разных групп признаков.
Результаты этапа: Опубликована работа, сданная в печать в 2020 г.: Tishechkin D.Yu., 2021. Comparison of interspecific differences in coloration, morphology, and male calling signal patterns in two genera of Idiocerini (Homoptera: Cicadellidae: Eurymelinae) // Russian Entomological Journal. Vol. 30. No. 1. P. 4–15. Приведенные в ней данные вошли в прошлогодний отчет, поэтому здесь мы повторим лишь основные выводы в предельно сжатом виде. В большинстве родов цикадовых виды сходны внешне, но хорошо различаются по строению гениталий и структуре призывных сигналов самцов. Сравнение межвидовых различий в окраске, морфологии и паттерне призывных сигналов в двух родах Idiocerini показало, что виды в пределах каждого рода, как правило, сходны по строению гениталий, а в одном из родов – отчасти и по структуре сигналов, но всегда легко различимы по окраске. Все изученные виды репродуктивно изолированы за счет аллопатрии, разной кормовой специализации или, в случае симпатрии и обитания на одном и том же кормовом растении, за счет различий в паттерне призывных сигналов. Таким образом, если близкие виды не контактируют друг с другом, дивергенции по признакам, обеспечивающим репродуктивную изоляцию (по паттерну сигналов и строению гениталий), у них может не наблюдаться. Различия в окраске у Populicerus явно носят адаптивный характер, т.к. у каждого вида она в точности соответствуют оттенку побегов кормового растения; у Idiocerus их причина неясна. В результате, у близких видов Idiocerini наблюдается совершенно иное по сравнению с другими цикадовыми соотношение темпов дивергенции по признакам разных типов. Опубликован обзор видов небольшого палеарктического рода Taurotettix (Cicadellidae). Род включает два подрода – Taurotettix (Taurotettix) и Taurotettix (Callistrophia) и три вида – T. (T.) beckeri, T. (C.) modesta и T. (C.) elegans. Последний разделяется на два подвида – T. (C.) elegans elegans и T. (C.) elegans subornata. Оба вида подрода Callistrophia живут на злаках и осоковых на лугах и полянах, а в аридных районах – в поймах рек и по берегам соленых озер, при этом один встречается от Поволжья до Восточного Казахстана, другой – от Казахстана и Средней Азии до Дальнего Востока. Поскольку эти виды имеют сходные экологические требования, а ареалы их отчасти перекрываются, вероятно, они возникли в условиях аллопатрии и стали вторично симпатрическими в результате последующего расселения. Один из подвидов T. (C.) elegans, описанный изначально как вид, распространен в аридных долинах Северного и Внутреннего Тянь-Шаня и в степях и пустынях Казахстана, а другой – по всему югу Сибири от Алтая до Забайкалья, на Дальнем Востоке, в прилежащий районах Монголии и Китая, а также в Корее и Японии. Таким образом, они аллопатричны, хотя и не изолированы друг от друга никакими географическими барьерами, и не различаются по кормовой специализации. В связи с этим можно предположить, что причиной их дифференциации стали климатические различия в разных частях ареала. В итоге, у Callistrophia можно наблюдать две стадии видообразования: дивергенцию до уровня аллопатрических подвидов у T. (C.) elegans и вторичное перекрывание ареалов у двух более старых таксонов – T. (C.) elegans и T. (C.) modesta. Результаты исследований изложены в статье: Tishechkin D.Yu., 2021. Review of the genus Taurotettix Haupt, 1929 (Homoptera: Cicadellidae: Deltocephalinae: Cicadulini): morphology, acoustic signals, and geographical variability // Zootaxa. Vol. 5082. No. 2. P. 191–199. На материале с территории России от Подмосковья до Дальнего Востока, Казахстана и Кыргызстана исследована внутривидовая изменчивость Limotettix striola (Cicadellidae). Выяснен таксономический статус описанного из Приферганья Limotettix striola ferganensis, возведенного позднее в ранг вида. Сравнение призывных сигналов самцов из Московской обл., Нижнего Поволжья, с Северного Кавказа и с Западного Тянь-Шаня показало, что все изученные популяции принадлежат к одному виду. Самцы с Западного Тянь-Шаня действительно отличаются от особей из других популяций формой пениса и заслуживают выделения в отдельный подвид. На протяжении всего ареала Limotettix striola питается на различных осоковых (Eleocharis, Trichophorum, Schoenoplectus, Carex, Scirpus) и населяет болота и берега всевозможных водоемов, в пустынной зоне – в том числе, соленых. На границе полупустынь Южного Казахстана и горной системы Тянь-Шаня ареал вида не прерывается, а горные и равнинные популяции не различаются по биологии, поэтому, как и в случае с подвидами T. (C.) elegans, причина морфологической дифференциации видится нам в резких климатических различиях между равнинами Казахстана и горами Средней Азии. Еще один подобный случай был описан нами ранее у Selenocephalus obsoletus (Tishechkin, 2019). По материалам работы сдана в печать статья: Tishechkin D.Yu., 2022. On the morphological variability of Limotettix (Limotettix) striola (Fallén, 1806) (Homoptera: Auchenorrhyncha: Cicadellidae: Deltocephalinae: Limotettigini) with notes on the taxonomic status and distribution of L. striola ferganensis Dubovskiy, 1966 // Zootaxa (in press). С использованием акустических и морфологических признаков проведена таксономическая ревизия видов Neoaliturus gr. fenestratus (Cicadellidae) России, Казахстана и Средней Азии, разработана гипотеза о возможных путях видообразования в этой группе. Большинство видов распространено в западной половине Палеарктики и лишь один – в восточной; это позволяет предположить, что он возник в условиях аллопатрии. В двух пáрах близких видов наблюдается сходная картина: один из них распространен в лесной зоне, другой – в степной, а в зоне лесостепи их ареалы незначительно перекрываются. В дополнение к этому, сестринские виды в каждой паре различаются по кормовой специализации. Вероятно, в этих случаях разделению предковой формы на два вида способствовали как климатические различия, так и расхождение по разным кормовым растениям. Еще в одной паре близких видов ареалы перекрываются практически полностью; при этом один из них является монофагом на горчаке (Acroptylon repens, Asteraceae), а другой способен питаться на многих сложноцветных, включая горчак. Обычно возникновение симпатрических видов, живущих на одном кормовом растении, объясняют аллопатрическим видообразованием с последующим расширением и вторичным перекрыванием ареалов. В данном случае дивергенции, наряду с частичной или полной географической изоляцией, вероятно, также способствовали различия в кормовой специализации. По теме исследований опубликована статья: Tishechkin D.Yu., 2021. Review of the Neoaliturus fenestratus (Herrich-Schäffer, 1834) species group (Homoptera: Auchenorrhyncha: Cicadellidae: Deltocephalinae: Opsiini) from Russia, Kazakhstan, and Central Asia // Zootaxa. Vol. 5039. No. 2. P. 201–221. Сходные результаты получены при исследовании криптических видов Gargara gr. genistae (Membracidae). Группа включает три вида, два из которых (G. genistae и G. mongolica) аллопатричны и населяют, соответственно, западную и восточную части Палеарктики; граница между их ареалами совпадает с границей между Средней и Центральной Азией и проходит по водоразделу бассейна Арала (т.е. Сырдарьи и Амударьи) и озерных котловин (Иссык-Куля, Алаколя и т.д.). Оба вида способны питаться на различных видах кустарниковых бобовых, т.е. не различаются по трофической специализации; при этом они не разделены каким-либо значимым географическим барьером. Это позволяет предположить, что они сформировались в условиях аллопатрии, а их дивергенция вызвана климатическими различиями. Однако, в отличие от рассмотренных выше подвидов Taurotettix elegans и Limotettix striola, эти формы различаются по структуре призывных сигналов, что позволяет считать их биологическими видами. Третий вид (G. stepposa) обитает в степях Европейской России и Южного Урала и отчасти симпатричен с G. genistae. В некоторых районах (например, в Ростовской обл. и на Южном Урале) он является единственным представителем группы и питается как на бобовых, так и на некоторых розоцветных (в частности, на терновнике). Там же, где он симпатричен с G. genistae (мы наблюдали такую картину в заволжских р-нах Саратовской обл.), он живет только на розоцветных, а G. genistae – на бобовых. По-видимому, как и в случае с некоторыми видами Neoaliturus gr. fenestratus, его обособлению способствовали два фактора – частичная географическая изоляция и изменение кормовой специализации (способность к переходу с бобовых на розоцветные). Результаты исследований изложены в статье: Tishechkin D.Yu., 2022. Review of the Gargara genistae (Fabricius, 1775) species group (Homoptera: Membracidae) from Russia and adjacent territories // Zootaxa (in press). Традиционно, аллопатрическое видообразование связывают с географической изоляцией, а симпатрическое – с переходом на нового хозяина (у фитофагов – кормовое растение) в той же географической точке, где обитает исходная популяция. Однако многие авторы полагают, что видообразование в условиях симпатрии и аллопатрии представляют собой два крайних случая, а между ними существует весь континуум промежуточных вариантов. Наши данные по Neoaliturus gr. fenestratus и Gargara gr. genistae подтверждают эту точку зрения: в обеих группах имеются пáры близких видов в дивергенции которых, по всей вероятности, сыграли роль оба фактора: различия в кормовой специализации и географическая изоляция. Несколько иная по сравнению с цикадовыми картина наблюдается у листоблошек (Psyllinea). Эти насекомые также способны издавать вибрационные сигналы, но, как было показано нами ранее, их структура в большинстве случаев достаточно проста и однотипна. В связи с этим в этой группе нередки случаи сходства сигналов у разных видов. Акустическая коммуникация при поиске полового партнера у листоблошек носит факультативный характер: при высокой численности особей на растении партнеры находят друг друга при помощи химических стимулов (в отличие от цикадовых, у листоблошек хорошо развиты антенны). В эксперименте в подобных условиях можно в течение часа наблюдать образование более десятка копулирующих пар и при этом услышать всего один–два сигнала. Сравнительное исследование морфологических признаков и вибрационных сигналов четырех обитающих на Polygonum spp. видов рода Aphalara (Psyllinea, Aphalaridae) показало, что все они четко различаются по строению гениталий (один отличается от остальных также окраской крыльев), в разных комбинациях могут встречаться в условиях строгой симпатрии (в одной точке и на одном кормовом растении), но при этом издают практически неразличимые призывные сигналы. Мы полагаем, что в данном случае основную роль в распознавании конспецифического партнера играют химические стимулы, а вибрационная коммуникация имеет в этом процессе второстепенное значение и используется при малой плотности популяции; сходная тенденция к постепенному переходу от вибрационной коммуникации к химической наблюдается в отряде ручейников (Иванов, 1994). Один из видов Aphalara был найден только на P. amphibium, другой явно тяготеет к P. aviculare, хотя был найден нами и на растущем рядом P. lapatifolium. Можно предположить, что определенную роль в обособлении этих видов сыграли их кормовые предпочтения. Еще два вида Aphalara одинаково часто встречались на P. amphibium и P. lapatifolium. Представить их возникновение в условиях симпатрии невозможно; по-видимому, они сформировались в результате аллопатрического видообразования и стали симпатрическими в результате последующего расселения. Таким образом, как и в случае с двумя рассмотренными выше группами цикадовых, в разделении предковой формы Aphalara на несколько самостоятельных видов, вероятно, сыграли роль два различных фактора. Результаты исследования готовятся к печати. Кроме того, поскольку отчет итоговый, мы в обобщенном виде суммируем основные результаты, полученные за три года. По поводу роли симпатрического видообразования в формировании биологического разнообразия в литературе существует весь спектр возможных мнений. Одни авторы считают его чрезвычайно редким явлением, другие, напротив, полагают, что среди организмов с узкой пищевой специализацией этот вариант преобладает, третьи, как уже говорилось выше, вообще рассматривают симпатрическое и аллопатрическое видообразование лишь как два крайних варианта процесса дивергенции. Исследование на примере одного из родов цикадовых показало, что даже среди монофагов, теоретически наиболее «предрасположенных» к симпатрическому видообразованию, гипотеза о возникновении в условиях симпатрии допустима не более чем для 30 % видов. Кроме того, как среди цикадовых (Cicadellidae, Membracidae), так и среди листоблошек (Aphalaridae) были выявлены группы близких видов, предположительно дивергировавших под совместным воздействием двух факторов – географической изоляции и различий в кормовой специализации. Таким образом, процесс их формирования сочетает в себе черты, характерные для симпатрического и аллопатрического видообразования, что свидетельствует о существовании промежуточных вариантов между этими двумя традиционно выделяемыми типами. Темпы эволюции одних и тех же признаков в разных таксонах могут значительно различаться. Как правило, у цикадовых лучше всего выражены различия в строении гениталий и паттерне акустических сигналов, поскольку именно они обеспечивают прекопуляционную репродуктивную изоляцию. Тем не менее, если близкие виды не контактируют друг с другом по причине аллопатрии, различий в биотопических предпочтениях или кормовой специализации, дивергенции по структуре сигналов и форме гениталий у них может и не происходить. Одновременно, в процессе адаптации к обитанию на определенном субстрате у таких видов могут возникнуть различия в окраске. В итоге, в одной группе цикадовых виды лучше различаются по сигналам, в другой – по гениталиям, в третьей – по окраске и т.п. У листоблошек различия в структуре сигналов не столь велики, поскольку для распознавания конспецифического партнера используются и химические стимулы. При этом у видов, издающих сходные сигналы, наблюдаются четкие различия в строении гениталий и, отчасти, в окраске. Эволюция призывных сигналов насекомых обычно происходит путем постепенного изменения количественных параметров (длительности и периода повторения ритмических элементов). Исследование внутривидовой изменчивости сигналов позволило выявить альтернативный путь их эволюционной трансформации. В сигналах некоторых Cicadellidae присутствуют достаточно продолжительные и сложные факультативные компоненты, которые самец издает не всегда; полный и редуцированный варианты сигнала значительно различаются, но могут присутствовать в репертуаре одной особи. В то же время, у некоторых близкородственных видов подобные различия носят видовой характер и, вероятно, сформировались за счет фиксации разных изначально внутривидовых вариантов в разных филогенетических линиях в процессе их дивергенции. Таким образом, если в разных популяциях разные варианты сигнала получают селективное преимущество, подобные качественные изменения за счет добавления или редукции крупных «блоков» могут значительно ускорить процесс видообразования. Внутривидовая дифференциация у равнокрылых не обязательно связана с наличием разделяющих разные популяции географических барьеров или с переходом части из них на новое кормовое растение. Нами исследованы случаи образования четко различающихся подвидов в пределах непрерывного ареала; при этом разные географические формы не различаются по биологии, т.е. живут в одних и тех же стациях на одних и тех же кормовых растениях. Во всех случаях границы между подвидами совпадают с границами между природными зонами, например, с границей между зоной европейских широколиственных лесов и Средиземноморьем или с границей между равнинами Южного Казахстана и горами Тянь-Шаня. По-видимому, в подобных условиях внутривидовая дифференциация у цикадовых может быть вызвана климатическими различиями в разных частях ареала. При возникновении кратковременной изоляции (например, в результате изменения климата) такие формы могут легко обособиться до уровня видов. Об этом свидетельствует и изучение групп близких видов Cicadellidae: анализ их распространения позволяет предположить, что каждая из них возникла за счет разделения ареала предковой формы при похолоданиях во время плейстоценовых климатических флуктуаций. На ранних этапах дивергенции, помимо аллопатрии, ключевую роль в обеспечении репродуктивной изоляции могут играть различия в трофический специализации и, как следствие, в биотопических предпочтениях, если кормовые растения растут в разных стациях. Во всех изученных случаях у разных подвидов, несмотря на отчетливые морфологические различия между ними, структура призывных сигналов остается практически идентичной. Иногда она остается сходной даже у близких видов, по тем или иным причинам не вступающих в акустический контакт друг с другом. Это позволяет заключить, что дивергенция по структуре сигналов может происходить лишь на поздних этапах видообразования, когда разные популяции оказываются изолированными в результате дизъюнкции ареала или за счет расхождения по разным кормовым растениям.

Прикрепленные к НИР результаты

Для прикрепления результата сначала выберете тип результата (статьи, книги, ...). После чего введите несколько символов в поле поиска прикрепляемого результата, затем выберете один из предложенных и нажмите кнопку "Добавить".