![]() |
ИСТИНА |
Войти в систему Регистрация |
ИСТИНА ЦЭМИ РАН |
||
Каковы закономерности пространственного распределения разнообразия в сообществах различных групп живых организмов? Каким образом это разнообразие формируется и поддерживается? Эти ключевые вопросы для многих групп организмов до сих остаются далекими от ответа. Особенно это справедливо в отношении одноклеточных организмов, населяющих широкий диапазон водных и наземных местообитаний (Decaens, 2010; Azovsky, Mazei, 2013). В рамках концепции метасообществ (как одного из наиболее удобного методологического подхода) предполагается (Leibold et al., 2004), что локальные сообщества связаны друг с другом рассеиванием (dispersal) множества взаимодействующих видов и что пространственная неоднородность видового разнообразия регулируется миграциями видов в условиях влияния конкретных факторов окружающей среды. Одним из способов количественного оценивания вклада рассеивания и факторов окружающей среды в формирование общего видового разнообразия (γ) на какой-либо территории является сравнение относительной роли компонентов разнообразия, а именно инвентаризационного, т.е. внутри сообщества или местообитания (α) и дифференцирующего, т.е. между местообитаниями (β) в иерархической системе отбора проб, соответствующих иерархии местообитаний (Whittaker, 1960, 1977; Wagner et al., 2000; Crist et al., 2003).
Каковы закономерности пространственного распределения разнообразия в сообществах различных групп живых организмов? Каким образом это разнообразие формируется и поддерживается? Эти ключевые вопросы для многих групп организмов до сих остаются далекими от ответа. Особенно это справедливо в отношении одноклеточных организмов, населяющих широкий диапазон водных и наземных местообитаний (Decaens, 2010; Azovsky, Mazei, 2013). В рамках концепции метасообществ (как одного из наиболее удобного методологического подхода) предполагается (Leibold et al., 2004), что локальные сообщества связаны друг с другом рассеиванием (dispersal) множества взаимодействующих видов и что пространственная неоднородность видового разнообразия регулируется миграциями видов в условиях влияния конкретных факторов окружающей среды. Одним из способов количественного оценивания вклада рассеивания и факторов окружающей среды в формирование общего видового разнообразия (γ) на какой-либо территории является сравнение относительной роли компонентов разнообразия, а именно инвентаризационного, т.е. внутри сообщества или местообитания (α) и дифференцирующего, т.е. между местообитаниями (β) в иерархической системе отбора проб, соответствующих иерархии местообитаний (Whittaker, 1960, 1977; Wagner et al., 2000; Crist et al., 2003).
грант РФФИ |
# | Сроки | Название |
1 | 9 февраля 2016 г.-31 декабря 2016 г. | Инвентаризационное и дифференцирующее разнообразие сообществ простейших в иерархической среде: на пути к пониманию "правил" формирования сообществ |
Результаты этапа: В соответствии с поставленными задачами в 2016 год при выполнении первого этапа проекта была получена новая оригинальная информация (собраны образцы в ходе проведения полевых работ) о структуре сообществ раковинных амеб в разнотипных биотопах на полуострове Камчатка, в донных осадках разнотипных озер Карельского перешейка, а также о структуре сообществ почвенных инфузорий в заповедниках «Калужские засеки» и «Приволжская лесостепь». Также была проанализирована структура сообществ морских псаммофильных инфузорий в понятиях сложности организации систем и оценены параметры иерархического разнообразия для сообществ сфагнобионтных гетеротрофных жгутиконосцев и раковинных амеб. Было показано, что признаками низкой организованности сообщества морских псаммофильных инфузорий, соответствующей простой неупорядоченной системе, является существенная вариабельность структуры (даже при слабых изменениях факторов среды) и отсутствие устойчивых сочетаний видов. Механизмом поддержания такого состояния является недостаточность обеспечения энергией в отдельные периоды времени или в отдельных локусах пространства, большие амплитуды и непредсказуемость колебаний факторов среды. Признаком сложности сообщества является наличие устойчивых сочетаний видов во времени и пространстве. Механизмами формирования устойчивых сочетаний видов являются постоянный приток энергии извне, оптимальность значений факторов среды и стабильность факторов среды (включая повторяемость параметров сезонных циклов). Было отмечено, что основные факторы, определяющие гетерогенность видового богатства сообществ сфагнобионтных гетеротрофных жгутиконосцев, действуют на уровне типов заболоченных экосистем. Внутриэкосистемная гетерогенность, с одной стороны, и межрегиональная, с другой, оказывают меньшее влияние на видовое разнообразие. То есть разнообразие видов в конкретной заболоченной экосистеме определяется не особенностями региона, и не особенностями отдельных биотопов (т.к. в каждом из биотопов примерно одинаковое видовое богатство), а определяется разнообразием биотопов в экосистеме. Было обнаружено, что в макромасштабе уровень структурной гетерогенности сообщества раковинных амёб выше, чем в микромасштабе. Причем этот более высокий уровень характерен как для разнотипных участков в пределах одного болота, так и для однотипных биотопов разных экосистем в пределах одного региона и особенно выражен при сопоставлении однотипных биотопов в однотипных экосистемах разных регионов. По всей видимости, особенности структуры сообщества сфагнобионтных раковинных амёб определяются не только уровнем увлажнения, действующем в масштабе отдельной экосистемы или даже ее части (например, склон кочки длиной 1–2 м), но и факторами регионального и географического масштаба, например, сукцессионным состоянием экосистемы и положением региона на градиенте континентальности и географической широты. | ||
2 | 1 января 2017 г.-31 декабря 2017 г. | Инвентаризационное и дифференцирующее разнообразие сообществ простейших в иерархической среде: на пути к пониманию "правил" формирования сообществ |
Результаты этапа: В соответствии с поставленными задачами работы по проекту были сосредоточены на трех направлениях: 1) проведение полевых работ, 2) микроскопирование отобранных ранее образцов и анализ структуры сообществ протистов, 3) анализ параметров иерархического разнообразия на модельных группах протистов. 1. ПОЛЕВЫЕ РАБОТЫ Проведены полевые работы и отобраны новые образцы по сфагнобионтным раковинным амебам севера Карелии в районе Беломорской биологической станции МГУ. При этом впервые систематически отобраны пробы в аапа-болотах, крайне гетерогенных " с точки зрения" раковинных амеб, включающих микроучастки с эвтрофными и олиготрофными условиями, что предполагает обнаружение крайне богатых видами и неоднородных в пространстве сообществ корненожек. Такие особенные биотопы, вероятно, позволят получить дополнительный аспект при анализе иерархического разнообразия сообществ протистов. Отобраны пробы из водотоков и пойменных почв нескольких регионов Кавказа (Армения, Адыгея, Кабардино-Балкария, Грузия). Этот новый тип биотопов и новый географический регион впервые позволит провести анализ иерархического разнообразия в горных территориях. В связи с большим объемом проведенных работ в Карелии и на Кавказе запланированные ранее исследования в Западной Сибири будут осуществлены в 2018 году. 2. МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ РАБОТЫ И АНАЛИЗ СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВ Микроскопический анализ отобранных ранее образцов позволил получить новые данные о структуре сообществ протистов в разнотипных местообитаниях. 2.1. СТРУКТУРА СООБЩЕСТВА ПРЕСНОВОДНЫХ РАКОВИННЫХ АМЕБ ОЗЕР КАРЕЛЬСКОГО ПЕРЕШЕЙКА Проведен анализ структуры сообществ раковинных амеб, населяющих донные отложения 21 озера Карельского перешейка (Ленинградская область). В каждом озере было отобрано по три образца с помощью лота Воронкова на градиенте глубин от минимальной, средней и до максимальной. Общий градиент исследованных глубин изменялся в пределах от 1,2 до 15,7 м, со средним значением 4,6 м. Всего было проанализировано 63 образца. Для объяснения изменений в видовой структуре сообществ раковинных амеб проведено описание водоемов, а также отобраны образцы воды и донных отложений на химический анализ. Всего обнаружено 123 вида раковинных амеб, относящихся к 28 родам. Наибольшее число видов принадлежит к родам Difflugia (48), Centropyxis (16) и Arcella (11). Остальные рода представлены тремя или менее видами. Наиболее обильными видами были Difflugia ampullula (29.8%), Difflugia brevicolla (8.7), Difflugia schurmanni (5.5), Difflugia oblonga (4.2), Diffflugia gramen (4.0), Difflugia minuta (3.9%) и Difflugia elegans (3.8%). Первые два вида совместно с Difflugia elegans, Difflugia penardi и Centropyxis aculeata были обнаружены более чем в 50% образцов. Шестьдесят видов были обнаружены лишь в одном образце. Количество видов в пробе изменялось пределах от 5 до 30 со средним значением 18.4. 2.2. СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ПОЧВООБИТАЮЩИХ РАКОВИННЫХ АМЕБ КАМЧАТКИ Проведен анализ структуры сообщества раковинных амеб, населяющих почвенные местообитания южных отрогов горной системы Сихотэ-Алинь на территории государственных природных заповедников «Уссурийский» и «Кедровая Падь». В каждом заповеднике было выбрано по две пробных площади в хвойно-широколиственных лесах, одна из которых располагалась в лесах с преобладанием кедра (Pinus sp.), а другая – пихты (Larix sp.). На пробных площадях было заложено три участка размером 3 кв.м, на каждом из которых отобрано по три образца подстилки. В исследованных биотопах обнаружено 53 вида и подвида раковинных амеб. Кривая аккумуляции видов практически достигает плато, что указывает на существенную долю выявленных в ходе данного анализ видов от общего видового пула раковинных амеб в хвойно-широколиственных лесах региона. Статистические оценки видового пула сообществ раковинных амеб изменяются в пределах от 57 до 68 видов. Количество видов в отдельном образце изменялось в пределах от 9 до 26 видов. Наиболее обильными видами были Trinema lineare (26.3%), Centropyxis aerophila (10.6%), Trinema enchelys (8%), Cyclopyxis eurystoma (7.5%), Tracheleuglypha dentata (6.7%), Euglypha rotunda (6%), Plagiopyxis callida (5.8%) и Plagiopyxis declivis (5.1%). Эти же виды характеризовались максимальной встречаемостью и были обнаружены более чем 90% всех образцов. Средняя численность раковинных амеб в почве составляла 52.1 тыс. особей/г абсолютно сухой массы почвы и изменялась в пределах от 0.3 до 124.6 тыс. особей/г. Все преобладающие виды являются почвенными либо эврибионтными. 2.3. МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА СООБЩЕСТВА МОРСКИХ БЕНТОСНЫХ ИНФУЗОРИЙ Проведен анализ изменений видового состава, структуры и хода сезонной сукцессии локального сообщества интерстициальных инфузорий литорали Белого моря за 21-летний период (1991–2011 гг). Описаны общие тенденции изменения видовой структуры сообщества. В течение 1991–2004 гг доминировали Trachelocerca incaudata, Remanella margaritifera, Coleps tesselatus и Uronema marina. Однако в 2005–2011 гг количество специфических интерстициальных видов и в особенности Apotrachelocerca arenicola существенно возросло. Эти изменения были обусловлены возрастанием заиленности донных осадков. Долговременные изменения сообщества проявлялись на разных стадиях сезонной сукцессии, включая структурно более простые ранние стадии (в начале весны) и более структурно сложные поздние стадии (в конце лета). Наиболее зрелое позднелетнее состояние сообщества инфузорий стабильно в разные годы и дискретно трансформируется из одного варианта (в 1991–2004 гг) в другое (в 2005–2011 гг). Более простое раннелетнее состояние сообщества инфузорий более изменчиво в разные годы и более постепенно превращается из одного полиморфного варианта (в 1991–1995, 1998, 2000–2005, 2009–2010 гг) в другое (в 2006–2008, 2011 гг). Это означает, что дискретные и стабильные зрелые позднелетние варианты сообществ могут формироваться по разным сезонным траекториям. 2.4. СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ СФАГНОБИОНТНЫХ РАКОВИННЫХ АМЕБ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ Проведен анализ образцов из 13 олиготрофных сфагновых болот Западной Сибири, расположенных в пределах пяти регионов: 1) северная часть равнины в окрестностях пос. Заполярный (тундра); 2) окрестности г. Уренгой (лесотундра); 3) окрестности г. Сургут (средняя тайга); 4) окрестности г. Тобольск (южная тайга); 5) окрестности дер. Горно-Слинкино и дер. Винокурово (южная тайга). В совокупности изученные болота представляли собой основную часть разнообразия Западносибирских болот, включая разницу в растительном покрове, с вечной мерзлотой и без нее с широким географическим диапазоном (58-66°с.ш. и 68-79°в.д.). Всего было проанализировано 143 образца, что составляет максимальную базу данных по раковинным амебам Западной Сибири. Было обнаружено 89 раковинных амеб и показано, что структура сообществ корненожек определяется уровнем увлажнения и типом растительности. Сообщества были в основном представлены широко распространенными формами, однако некоторые таксоны, считающиеся типичными для сфагновых болот (например, Archerella flavum и Hyalosphenia papilio) были относительно редки или вовсе отсутствовали во многих болотах. Эти данные схожи с полученными в более южных регионах Азии. 3. АНАЛИЗ ПАРАМЕТРОВ ИЕРАРХИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ Проведен анализ иерархического разнообразия в модельных типах сообществ – почвенных и пресноводных раковинных амеб, а также морских бентосных жгутиконосцев и инфузорий. Основные усилия были сосредоточены на анализе сообществ раковинных амеб. При этом было проанализировано несколько разнотипных массивов данных, чтобы можно было понять, насколько схема отбора проб влияет на выявляемые картины иерархического разнообразия. Ниже приводятся данные по раковинным амебам, подготовленные к публикации. 3.1. РАКОВИННЫЕ АМЕБЫ ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ РАВНИНЫ Проведен анализ особенностей формирования видовой структуры сообществ раковинных амеб в разнотипных биотопах сосновых лесов лесостепной зоны и осуществлена оценка вклада альфа- и бета-компонент в общее видовое разнообразие сообществ этих организмов в сосновых лесах. Разделение общего видового разнообразия (γ) проведено согласно иерархии местообитаний, включающей следующие компоненты: - разнообразие между отдельными сосновыми лесами в четырех разных регионах Среднего Поволжья (βсл); - разнообразие между основными биотопами (лишайники, мхи, опад) в пределах сосновых лесов (βбт), т.е. межбиотопическое разнообразие; - разнообразие в пределах биотопа (βпр), т.е. внутриботопическое разнообразие; - точечное разнообразие (α), т.е. видовое разнообразие сообществ раковинных амеб в пределах одного образца. Все вычисления и статистические анализы были выполнены с помощью языка программирования R (R Core Team, 2017) и пакетного приложения к нему “vegan” (Oksanen et al., 2017). Статистическую оценку регионального видового богатства проводили с помощью непараметрических методов экстраполяции числа вида, основанных на генерации псевдовыборок (или ресамплинге) и позволяющих оценить доверительные интервалы сделанного прогноза: Chao (Chao, 1987), Jack1 (оценка «складного ножа» 1-ого уровня), Jack 2 (оценка «складного ножа» 2-ого уровня), бутстреп (bootstrap) (Efron, 1979; Эфрон, 1988; Шитиков и др., 2008). Для аддитивного анализа использовали функцию “adipart” (Oksanen et al., 2017). Нулевая модель (гипотеза), тестируемая в ходе анализа может быть сформулирована как: наблюдаемые соотношения α- и β-разнообразия являются результатом случайного распределения видов по образцам на всех иерархических уровнях. Если α-разнообразие выше ожидаемого, то сообщества более однородны, если же β-разнообразие выше, чем ожидаемого, то имеется существенный вклад дифференцирующего разнообразия. Для выявления изменений в видовой структуре сообществ раковинных амеб применяли анализ главных компонент. Данные видового обилия были преобразованы с помощью трансформации Хелленджера (Legendre, Gallagher, 2001). Образцы для ризоподного анализа отобраны в четырех сосняках (Pinetea sylvestris), расположенных преимущественно в восточной части Пензенской области на территории охраняемых участков: «Верховья Суры», «Борок», «Никоновский бор», «Засурский лес». Расстояние между четырьмя участками измеряется десятками километров. Всего в исследованных сосновых лесах было обнаружено 28 видов раковинных амеб (общее видовое богатство γ). Кривая аккумуляции видов (рис. 1) не достигает плато, что указывает на значительное число видов, не выявленных в результате анализа. Статистические оценки видового пула сообществ раковинных амеб изменяются в пределах от 30 до 40 видов: Chao = 40.1 ± 16.7, Jack1 = 32.9 ± 2.6, Jack2 = 36.7, Bootstrap 30,2 ± 1,4. Наиболее обильными видами были Centropyxis aerophila sphagnicola (35% здесь и далее от общего числа учтенных особей), Centropyxis aerophila (24%), Phryganela acropodia (11%), Cyclopixis kahli (6%), Cyclopixis eurystoma (5%). Эти же виды совместно с Trinema complanatum были наиболее встречаемыми (обнаружены более чем в 50% исследованных образцов). Среднее число видов в образце составляло 8,1 ± 0,41 (ошибка среднего, n = 28; минимальное значение 4, максимальное – 12). В целом сообщества раковинных амеб сформированы эврибионтными видами и характеризуются относительно низким видовым разнообразием. Рис. 1. Кривая аккумуляции видов в зависимости от количества просмотренных образцов. Планки погрешностей – стандартное отклонение. Аддитивный анализ распределения видового богатства сообществ раковинных амеб показал, что общее видовое богатство γ в основном формируется за счет β компоненты (рис. 2). Наблюдаемое α-разнообразие на уровне образца было ниже ожидаемого (p < 0.001, рис. Х) и составляло 29% от общего видового богатства раковинных амеб в сосновых лесах региона. Три β-компоненты совместно объясняли 71% γ-разнообразия: 16,0% (около 4 видов) – разнообразие между образцами из однотипных биотопов (субстратов); 18,4% (около 5 видов) – разнообразие между субстратами в пределах одного леса и 36,6% (около 10 видов) – разнообразие между лесами региона. β-разнообразие на всех уровнях иерархии было статистически значимо выше, предсказанного нулевой моделью (случайно ожидаемого) (p < 0.001). Рис. 2. Аддитивный анализа распределения видового богатства сообществ раковинных амеб из сосновых лесов лесостепной зоны (Пензенская область, Россия). Показан вклад средних значений α-разнообразия на уровне образца и трех β-компонент разнообразия: βоб – разнообразие между образцами в биотопе, βсб – разнообразие между субстратами в пределах леса и βлес – разнообразие между сосновыми лесами региона. Наблюдаемые значения сопоставлены с ожидаемыми значениями, которые были предсказаны нулевой моделью и рассчитаны на основании 999 перестановок. Общее число обнаруженных видов раковинных амеб в разных сосняках (17-20) и среднее число видов в отдельных пробах (7-8) было практически одинаковым и не различалось статистически значимо (рис. 3, 4). Среди биотопов максимальное общее (23) и среднее на пробу число видов отмечено в моховых биотопах (9, статистически незначимо). Рис. 3. Кривые аккумуляции числа видов в зависимости от числа просмотренных образцов для четырех сосняков (слева) и трех исследованных биотопов (справа). Рис. 4. Среднее число видов в образце обнаруженных в различных сосняках (слева) и биотопах (справа). Планки погрешностей – ошибки среднего (n = 9 для сосняков и n = 12 для биотопов). Результаты ординации локальных сообществ подтверждают вывод о том, что основные различия в видовой структуре сообществ определяются лесом и в меньшей степени биотопом. При этом, наибольшее β-разнообразие видовой структуры сообществ раздичается в разных лесах (выше в сосняках Борка и Верховий Суры), а β-разнообразие видовой структуры сообществ в различных субстратах сопоставимо друг с другом. Рис. 5. Результаты ординации сообществ раковинных амеб методом главных компонент, иллюстрирующие изменение видовой структуры (β-разнообразие) в сосновых лесах Пензенской области. Расстояние между точками пропорциональны расстоянию Хелледжера между сообществами, полигоны включают в себя все точки, принадлежащие к одному лесу (сверху) или одному биотопу (снизу). 3.2. РАКОВИННЫЕ АМЕБЫ ЗАПАДНО-СИБИРСКОЙ РАВНИНЫ Проведен анализ видового разнообразия и структуры почвенных сообществ раковинных амеб в лесных экосистемах Западно-Сибирской равнины и осуществлена оценка вклада α- и β-компонент в общее видовое разнообразие сообществ этих организмов на различных уровнях экосистемной иерархии. С помощью аддитивного фракционирования в общем видовом разнообразии региона (γ) были выделены следующие компоненты: - разнообразие между лесами в различных природно-климатических зонах и подзонах региона (северная лесотундра, типичная лесотундра, тайга и подтайга) (β4). - разнообразие между типами лесных экосистем (кедрачи, лиственничники, пихтарники, осинники, березняки) (β3). - разнообразие между основными биотопами (зеленые мхи, лишайники, опад у комля дерева, опад в подкроновом пространстве, опад в междукроновом пространстве) в пределах отдельной лесной экосистемы (β2). - разнообразие в пределах макроскопически однородного биотопа (β1), т.е. внутриботопическое разнообразие; - точечное разнообразие (α), т.е. видовое разнообразие сообществ раковинных амеб в пределах одного образца. Все вычисления и статистические анализы были выполнены с помощью языка программирования R (R Core Team, 2017) и пакетного приложения к нему “vegan” (Oksanen et al., 2017). Статистическую оценку регионального видового богатства проводили с помощью непараметрических методов экстраполяции числа вида, основанных на генерации псевдовыборок (или ресамплинге) и позволяющих оценить доверительные интервалы сделанного прогноза: Chao (Chao, 1987), Jack1 (оценка «складного ножа» 1-ого уровня), Jack 2 (оценка «складного ножа» 2-ого уровня), бутстреп (bootstrap) (Efron, 1979; Эфрон, 1988; Шитиков и др., 2008). Для аддитивного анализа использовали функцию “adipart” (Oksanen et al., 2017). Нулевая модель (гипотеза), тестируемая в ходе анализа может быть сформулирована как: наблюдаемые соотношения α- и β-разнообразия являются результатом случайного распределения видов по образцам на всех иерархических уровнях. Если α-разнообразие выше ожидаемого, то сообщества более однородны, если же β-разнообразие выше, чем ожидаемого, то имеется существенный вклад дифференцирующего разнообразия. Для выявления изменений в видовой структуре сообществ раковинных амеб применяли анализ главных компонент. Данные видового обилия были преобразованы с помощью трансформации Хелленджера (Legendre, Gallagher, 2001). Образцы для ризоподного анализа отобраны в четырех климатических зонах и подзонах Западно-Сибирской равнины. В самых северных вариантах лесотундры (66°25'–66°35' с.ш. 79°15'–79°20' в.д.) пробы отбирали в зональных биогеоценозах: 1) березового криволесья с развитым травяно-кустарничковым (брусника, андромеда, осоки) и мохово-лишайниковым (кладонии, Pleurozium spp.) покровом и 2) разреженного лиственничника с карликовой березой и черникой, а также мохово-лишайниковым покровом. В типичных вариантах лесотундры (65°30'–65°35' с.ш. 77°35'–78°20' в.д.) работы проводили в следующих зональных экосистемах, включая плакорные: 1) лиственничник с березой и кедром (6Л2Б2К), карликовой березой, вереском, брусникой, плеуроциумом, кладониями; 2) лиственничник с кедром (7Л3К) и брусникой; 3) кедрач разреженный c березой (8К2Б), кладониями и брусникой; 4) сосняк кладониевый разреженный (10С); а также формирующиеся в условиях более увлажненных пойменных террас: 5) лиственничник с кедром и березой (4Л3К3Б) с можжевельником, брусникой, черникой, голубикой, разнообразным мохово-лишайниковым покровом (Cladonia spp., Pleurozium spp. в более сухих местообитаниях, Sphagnum spp., Polytrichum spp. в западинах). В зоне южной тайги (58°10'–58°59' с.ш. 68°20'–68°50' в.д.) пробы отбирали в коренных зональных таежных биогеоценозах, расположенных на водоразделах: 1) пихтарник злаково-разнотравно-зеленомошный с кедром и елью (7П2К1Е) в подросте жимолость и рябина, развит моховой покров (Hylocomium spp.); 2) кедрач хвощево-зеленомошный, в подросте ель и рябина, развит моховой покров (Pleurozium spp., Hylocomium spp., Polytrichum spp., Sphagnums spp.). В пределах зоны подтаежных лесов (56°45'–57°15' с.ш. 65°25'–65°70' в.д.) исследовали следующие биогеоценозы: 1) осиново-березовый разнотравный лес с подлеском из липы (5О4Б1Л), в кустарниковом ярусе – костяника; 2) сосняк лишайниково-моховой без подроста; 3) березняк злаковый, в кустарниковом ярусе смородина. Всего в пробах было обнаружено 72 вида и подвида раковинных амеб. Кривая аккумуляции видов практически достигает плато (рис. 6), что указывает на существенную долю выявленных в ходе данного анализ видов от общего видового пула раковинных амеб в хвойно-широколиственных лесах региона. Статистические оценки видового пула сообществ раковинных амеб изменяются в пределах от 76 до 86 видов. Количество видов в образце изменялось в пределах от 1 до 26 видов (среднее арифметическое 15.5). Рис. 6. Кривая аккумуляции видов в зависимости от числа просмотренных образцов. Планки погрешностей – стандартное отклонение. Звездочкой отмечена статистическая оценка видового пула, с помощью оценки «складного ножа» первого уровня (Jack1). Наиболее обильными видами были Corythion dubium (17.2% здесь и далее от общего числа обнаруженных особей), Assulina muscorum (8.7%), Trinema lineare (8.7%), Phryganella hemisphaerica (7.2%), Euglypha laevis (7.1%) и Centropyxis aerophila (6.0%). Эти же виды, а также Trinema complanatum, характеризовались максимальной встречаемостью и были обнаружены более чем 67% образцов. Результаты аддитивного анализа (табл. 1, рис. 7) свидетельствуют о том, что основной вклад в формирование видового разнообразия почвенных сообществ раковинных амеб в лесных экосистемах региона вносят компоненты β3 и β4 (т.е. различия между лесами в пределах биома и различия между биомами в пределах региона), которые были статистически значимо выше значений, ожидаемых при случайном распределении. Вклад компонент β1 и β2 был статистически значимо ниже ожидаемых значений, что указывает на относительно равномерное распределение видового богатства сообществ раковинных амеб в пределах биотопов и одного типа леса. Таблица 1. Результаты аддитивного анализа почвенных сообществ раковинных амеб в лесных экосистемах Западно-Сибирской равнины Рис. 7. Результаты аддитивного анализа распределения видового разнообразия (число видов) раковинных амеб по иерархическим уровням: α – число видов в образце, β1 – дифференцирующее разнообразие между образцами в пределах однородного биотопа, β2 – дифференцирующее разнообразие между биотопами в пределах одного типа леса, β3 – дифференцирующее разнообразие между типами леса в биоме, β4 – дифференцирующее разнообразие между биомами региона. Наблюдаемые значения сопоставлены с ожидаемыми значениями (рандомизационный тест, 999 перестановок). Максимальное число видов раковинных амеб в лесных почвах и мхах обнаружено в таежной зоне (54 вида) и подтайге (49), а минимальное – в северной подзоне лесотундры (37) и лесотундре (41) (табл. 2). Данная закономерность распределения видового богатства раковинных амеб сохраняется и при сопоставлении при одинаковом выборочном усилии (n = 18 образцов) по кривым аккумуляции видов в зависимости от числа просмотренных образцов (рис. 8). При этом, оценки потенциального регионального пула раковинных амеб также минимальны в северных биомах (лесотундра), а максимальны в таежных зонах. Данные результаты свидетельствуют о высоком видовом разнообразии почвенных раковинных амеб в таежной зоне, что может быть связано с оптимальными условиями увлажнения и бОльшим разнообразием моховых биотопов. Таблица 2. Число видов раковинных амеб, обнаруженных в лесных почвах и мхах исследованных природно-климатических зонах/подзонах (биомах) Западно-Сибирской равнины и результаты статистической оценки видового пула для каждой из них Рис. 8. Кривые аккумуляции видов в зависимости от числа просмотренных образцов для исследованных природно-климатических зон/подзон (биомов). Результаты анализа главных компонент свидетельствуют о том, что основные различия в видовой структуре сообществ почвенных сообществ раковинных амеб лесных экосистем определяются природно-климатической зоной/подзоной (биомом) (рис. 9) и типом леса, а в меньшей степени типом биотопа. Так сообщества в лесотундре отличаются от сообществ тайги и подтайги преобладанием эврибионтных видов Corythion sp., тогда как в последних отмечены разнообразные сообщества корненожек, сформированные типичными почвенными и эврибиотными представителями родов Plagiopyxis, Trinema, Centropyxis, Euglypha, Cyclopyxis. При этом, одинаковые биотопы в каждом типе леса характеризуются специфическим видовым составом, что может быть связано с особенностями химического состава почв, свойствами опада и особенностями растительных ассоциаций. Рис. 9. Результаты ординации сообществ почвенных раковинных амеб методом анализа главных компонент, иллюстрирующие изменения видовой структуры (β-разнообразие). Расстояние между точками пропорциональны расстоянию Хелленджера между сообществами, полигоны включают в себя все точки, принадлежащие одной природно-климатической зоне/подзоне (сверху), одному типу леса (посередине) и одному биотопу (снизу) и их площадь прямо пропорционально β-разнообразию на соответствующем уровне иерархии. Первая главная компонента (PC1) объясняет 28.5% общей изменчивости, вторая (PC2) – 9.2%. Таким образом, основное видовое разнообразие раковинных амеб наземных биотопов лесных экосистем в пределах Западно-Сибирской равнины сосредоточено в таежной зоне. Видовое разнообразие и структура сообществ раковинных амеб в значительной степени определяется различиями между лесами в пределах природно-климатической зоны/подзоны (биома) и различия между природно-климатическими зонами/подзонами (биомами) в пределах региона, и в меньшей степени внутри- и межбиотопическими различиями. 3.3. РАКОВИННЫЕ АМЕБЫ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ Проведены исследования сообществ почвенных раковинных амеб в хвойно-широколиственных лесах Дальнего Востока России и осуществлена оценка вклад α- и β-компонент в общее видовое разнообразие сообществ этих организмов в различных масштабах. Регион исследования расположен на южных отрогах горной системы Сихотэ-Алинь на территории Приморского края. Пробные площади были заложены на территории государственных природных заповедников "Уссурийский" им. В.Л. Комарова и "Кедровая Падь" (ДВО РАН). В каждом заповеднике было выбрано по две пробных площади в хвойно-широколиственных лесах, одна из которых располагалась в лесах с преобладанием кедра (Pinus sp.), а другая – пихты (Larix sp.). На каждой из четырех пробных площадей было заложено по три участка размером 3 кв.м, на каждом из которых отобрано по три образца подстилки. Всего было отобрано 36 образцов. Данная схема отбора образцов позволяет оценить вклад в региональное разнообразие (γ) сообществ почвенных раковинных амеб следующих иерархических уровней: - видовое разнообразие в пределах образца (α), - дифференцирующее разнообразие между образцами в пределах участка (β1), - дифференцирующее разнообразие между участками в пределах однотипного леса (β2), - дифференцирующее разнообразие между различными типами леса в заповеднике (β3), - дифференцирующее разнообразие между заповедниками региона (β4). Все вычисления и статистические анализы были выполнены с помощью языка программирования R (R Core Team, 2017) и пакетного приложения к нему “vegan” (Oksanen et al., 2017). Статистическую оценку регионального видового богатства проводили с помощью непараметрических методов экстраполяции числа вида, основанных на генерации псевдовыборок (или ресамплинге) и позволяющих оценить доверительные интервалы сделанного прогноза: Chao (Chao, 1987), Jack1 (оценка «складного ножа» 1-ого уровня), Jack 2 (оценка «складного ножа» 2-ого уровня), бутстреп (bootstrap) (Efron, 1979; Эфрон, 1988; Шитиков и др., 2008). Для аддитивного анализа использовали функцию “adipart” (Oksanen et al., 2017). Нулевая модель (гипотеза), тестируемая в ходе анализа может быть сформулирована как: наблюдаемые соотношения α- и β-разнообразия являются результатом случайного распределения видов по образцам на всех иерархических уровнях. Если α-разнообразие выше ожидаемого, то сообщества более однородны, если же β-разнообразие выше, чем ожидаемого, то имеется существенный вклад дифференцирующего разнообразия. Для выявления изменений в видовой структуре сообществ раковинных амеб применяли анализ главных компонент. Данные видового обилия были преобразованы с помощью трансформации Хелленджера (Legendre, Gallagher, 2001). Всего в пробах было обнаружено 53 вида и подвида раковинных амеб. Кривая аккумуляции видов практически достигает плато (рис. 10), что указывает на существенную долю выявленных в ходе данного анализа видов от общего видового пула раковинных амеб в хвойно-широколиственных лесах региона. Статистические оценки видового пула сообществ раковинных амеб изменяются в пределах от 57 до 68 видов. Количество видов в образце изменялось в пределах от 9 до 26 видов (среднее арифметическое 20.1). Рис. 10. Кривая аккумуляции видов в зависимости от числа просмотренных образцов. Планки погрешностей – стандартное отклонение. Звездочкой отмечена статистическая оценка видового пула, с помощью оценки «складного ножа» первого уровня (Jack1). Наиболее обильными видами были Trinema lineare (26.3%), Centropyxis aerophila (10.6%), Trinema enchelys (8%), Cyclopyxis eurystoma (7.5%), Tracheleuglypha dentata (6.7%), Euglypha rotunda (6%), Plagiopyxis callida (5.8%) и Plagiopyxis declivis (5.1%). Эти же виды характеризовались максимальной встречаемостью и были обнаружены более чем 90% всех образцов. Средняя численность раковинных амеб в почве составляла 52.1 тыс. особей г-1 абсолютно сухой массы почвы и изменялась в пределах от 0.3 до 124.6 тыс. особей г-1. Все преобладающие виды являются почвенными либо эврибионтными. Анализ распределения численности, числа видов и видового разнообразия (рис. 11) показал, что сообщества раковинных амеб незначительно обильнее в почвах кедрово-широколиственного леса (65.2 тыс. особей г-1), чем в пихтово-широколиственном (39,0 тыс. особей г-1). По числу видов значительно более богатые сообщества формируются в кедрово-широколиственных лесах заповедника «Кедровая падь», по сравнению с пихтово-широколиственными лесами в этом же заповеднике (22.6 и 17.4 видов, соответственно). При этом общее число видов в кедрово-широколиственных лесах также было немного выше (46 по сравнению с 44 видами в пихтово-широколиственных). Общее число видов раковинных амеб в заповедниках «Уссурийский» и «Кедровая Падь» было приблизительно одинаковым (46 и 45 видов, соответственно). По видовому разнообразию статистически значимых отличий не выявлено. В целом, полученные данные свидетельствую о несколько более благоприятных условиях для формирования и развития сообществ в почвах кедрово-широколиственных лесов по сравнению с пихтово-широколиственными. Рис. 11. Среднее арифметическое и доверительный интервал (планки погрешностей, p = 0,05) численности (тыс. особей г-1), числа видов в образце и индекса Шенонна почвенных сообществ раковины амеб в кедрово-широклиственном (КШ) и пихтово-широколиственном (ПШ) лесах заповедников «Уссурийский» (УС) и «Кедровая падь» (КП). Аддитивный анализ распределения видового разнообразия по иерархическим уровням свидетельствует о максимальном вкладе α-компоненты в формирование общего видового разнообразия (38% видов может быть обнаружено в одном образце) (табл. 3). Наблюдаемое α-разнообразие статистически значимо ниже ожидаемого (43%), что указывает на менее однородный видовой состав сообщества, чем можно было бы ожидать в результате случайного распределения. Эта неоднородность возникает за счет вклада β3 компоненты (различия между кедрово- и пихтово-широколиственными лесами, 15%), который был статистически значимо выше ожидаемого (10%). При этом вклад остальных β-компонент либо статистически незначим (β2 18% и β4 11%), либо ниже ожидаемого (β1 17%). Это свидетельствует о том, что на этих уровнях распределение видов раковинных амеб определяется случайными процессами (дрейф видов, эффект вселенца и пр.), либо является достаточно однородным. Таким образом, в изучаемом регионе видовое разнообразие почвенных сообществ раковинных амеб в хвойно-широколиственных лесах в основном определяется главным образом различиями между кедрово- и пихтово-широколиственными лесами. Последние может быть связано с особенностями почв и рельефа, на которых формируются данные типы лесов, а также с влиянием самих растительных сообществ на почвенные организмы. Вариация видовой структуры сообществ раковинных амеб между разными районами (заповедниками) в регионе, между пробными площадями в однородном лесу, участками в пределах пробных площадей и образцами в пределах участка либо случайна, либо незначительна. Таблица 3. Результаты аддитивного анализа Рис. 12. Результаты аддитивного анализа распределения видового разнообразия (число видов) раковинных амеб по иерархическим уровням: α – число видов в образце, β1 – дифференцирующее разнообразие между образцами в пределах участка, β2 – дифференцирующее разнообразие между участками в пределах однотипного леса, β3 – дифференцирующее разнообразие между типами леса в заповеднике, β4 – дифференцирующее разнообразие между заповедниками региона. Наблюдаемые значения сопоставлены с ожидаемыми значениями (рандомизационный тест, 999 перестановок). Результаты анализа главных компонент (рис. 13) свидетельствуют о том, что видовая структура сообщества раковинных амеб в хвойно-широколиственных лесах заповедников «Уссурийский» и «Кедровая Падь» сходна (рис. 13 сверху; многоугольники практически полностью перекрываются), но различается между лесами с преобладанием кедра и пихты (рис. 13 посередине; многоугольники перекрываются лишь частично). При этом видовая структура сообществ с преобладанием кедра различается в каждом заповеднике, в то время как в пихтовых лесах она более похожа (рис. 13 снизу). Сообщества почвенных корненожек в пихтово-широколиственных лесах характеризовались преобладанием типичных почвенных и эврибионтных видов Corythion dubium, Pseudodifflugia gracilis, Plagiopyxis declivis, Heleopeara sylvatica и Nebela militaris. В сообществе из кедрово-широколиственного леса заповедника «Кедровая падь» преобладали Plagiopyxis penardi, Centeropyxis aerophila, Centropyxis constricta и Trinema complanatum, тогда как в том же типе леса заповедника «Уссурийский» доминировали представители рода Euglypha spp. и Centropyxis minuta. Видовая структура сообществ в заповеднике «Кедровая Падь» более изменчива, в основном за счет пихтово-широколиственных лесов. Во всех других случаях изменчивость видовой структуры сопоставима. Рис. 13. Результаты ординации сообществ почвенных раковинных амеб методом анализа главных компонент, иллюстрирующие изменения видовой структуры (β-разнообразие). Расстояние между точками пропорциональны расстоянию Хелленджера между сообществами, полигоны включают в себя все точки, принадлежащие одному заповеднику(сверху), одному типу леса (посередине), отдельному участку (снизу) и их площадь прямо пропорционально β-разнообразию. Первая главная компонента (PC1) объясняет 22,1% общей изменчивости, вторая – 12,7%. Таким образом, сообщества почвообитающих раковинных амеб хвойно-широколиственных лесов изучаемого региона характеризуются обильной и богатой фауной корненожек, преимущественно сформированной почвенными и эврибионтными видами. При этом, сообщества раковинных амеб в почвах кедрово-широколиственных лесов более обильны и содержат больше видов, по сравнению с пихтово-широколиственными. Видовое разнообразие сообществ почвенных раковинных амеб, оцененное по числу видов, в хвойно-широколиственных лесах в основном определяется главным образом различиями между кедрово- и пихтово-широколиственными лесами. Последние может быть связано с особенностями почв и рельефа, на которых формируются данные типы лесов, а также с влиянием самих растительных сообществ на почвенные организмы. Вариация видовой структуры сообществ раковинных амеб между разными районами (заповедниками) в регионе, между пробными площадями в однородном лесу, участками в пределах пробных площадей и образцами в пределах участка либо случайна, либо незначительна. Видовая структура сообществ почвенных раковинных амеб в значительной степени определяется преобладающей породой в хвойно-широколиственных лесах. Так, в кедрово-широколиственных лесах сообщества раковинных амеб специфичны для каждого из исследованных заповедников, тогда как сообщества в пихтово-широколиственных лесах однообразны. 4. ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ СИНТЕЗ Проведенные за два года аналитические работы позволяют сделать некоторые промежуточные выводы и поставить задачи на заключительный этап выполнения проекта. Результаты, полученные при изучении сообществ почвообитающих раковинных амеб, позволяют сделать следующие промежуточные выводы. При исследовании сообществ почвобитающих раковинных амеб хвойных лесов таежной зоны Перчоро-Илычского заповедника на четырех уровнях иерархии, начиная с низшего [образец, макроскопически однородный биотоп (сфагнум, вывал, ствол, яма, подкроновый и межкроновый опад), растительные ассоциации (ельник-пихтарник крупнопапоротниковый, ельник-пихтарник кустарничково-зеленомошный, ельник-пихтарник мелкотравно-зеленомошный, ельник кустарничково-сфагновый, ельник мелкотравно-сфагновый, ельник нитрофильно-высокотравный), темнохвойная тайга] вклад β-компоненты всех уровней был выше ожидаемого, что связано с высокой внутри- и межбиотопической неоднородностью исследованных биотопов (ветровальные комплексы на различных сукцессионных стадиях) и растительных ассоциаций. При исследовании сообществ почвообитающих раковинных амеб сосновых лесов лесостепной зоны (Пензенская область) на трех уровнях, начиная с низшего [образец, микроскопически однородный биотоп (хвойный опад, лишайник, зеленый мох), три одинаковых сосняка, расположенных в одном регионе, лесостепь] вклад β-компоненты всех уровней был выше ожидаемого, что связано с высокой внутри- и межбиотопической неоднородностью исследованных биотопов и сосняков. При исследовании сообществ почвообитающих раковинных амеб разнотипных лесов в разных природных зонах Западно-Сибирской равнины на пяти уровнях [образец, биотоп (опад приствольный, опад подкроновый, опад межкроновый, зеленые мхи, Cladonia spp., Sphagnum spp.), растительные ассоциации (кедрачи, лиственничники, пихтарники, осинники, березняки), биомы (северная лесотундра, типичная лесотундра, тайга, подтайга), регион (Западно-Сибирская равнина)] основной вклад в формирование видового разнообразия сообществ почвенных раковинных амеб вносят различия между лесами в пределах природной подзоны и различия между подзонами в пределах Западно-Сибирской равнины, которые были статистически значимо выше значений, ожидаемых при случайном распределении. Вклад компонент внутри- и межбиотопического разнообразия был статистически значимо ниже ожидаемых значений, что указывает на относительно равномерное распределение видового богатства сообществ раковинных амеб в пределах биотопов и одного типа леса. При исследовании сообществ почвообитающих раковинных амеб хвойно-широколиственных лесов Дальнего Востока России на пяти уровнях [образец, участок (три участка в пределах одного типа растительной ассоциации), пробная площадь (два типа хвойно-широколиственных лесов с преобладанием кедра и пихты), два района, регион (Сихотэ-Алинь)] было обнаружено, что только вклад типов растительности вносил существенный вклад в формирование общего видового разнообразия региона, в то время как в пределах участков внутри однотипного леса и в однотипных лесах, находящихся в разных районах, видовое разнообразие было весьма однородным. Таким образом, в единственном исследовании, где был затронут масштаб природно-климатических подзон (биомов), было показано их существенное влияние на формирование видового разнообразия сообществ почвообитающих раковинных амеб, что связано с климатическими и эволюционными факторами. Во всех исследованиях отмечен существенный вклад типов растительных ассоциаций в формирование видового разнообразия сообществ почвенных корненожек. Этот результат ожидаем, и определяется как прямым влиянием растений на почвенные сообщества через количество и качество опада, так и общими для растительности и почвы факторами как тип почв, микроклимат, положение в рельефе и пр. Интересно, что даже в случае с одним типом растительной ассоциации (сосновый лес в Среднем Поволжье) каждый конкретный сосновый лес приводил к формированию различий в структуре сообществ простейших. Вклад типа биотопа (межбиотопическое разнообразие) в формирование общего разнообразия невысок. При этом, если в анализ включены разнородные биотопы (подстилка, мхи, лишайники), то они оказывают несколько большее влияние по сравнению с однотипными биотопами (подстилка в прикомлевых, подкроновых и межкроновых участках). Вклад внутрибиотопического разнообразия, как правило, невысок, и определяется больше случайными факторами. Результаты, полученные при изучении сообществ сфагнобионтных раковинных амеб и гетеротрофных жгутиконосцев, позволяют сделать следующие промежуточные выводы. Уровень структурной гетерогенности сообществ сфагнобионтных раковинных амёб в макромасштабе выше, чем в микромасштабе. Причем этот более высокий уровень характерен как для разнотипных участков в пределах одного болота, так и для однотипных биотопов разных экосистем в пределах одного региона и особенно выражен при сопоставлении однотипных биотопов в однотипных экосистемах разных регионов. По всей видимости, особенности структуры сообщества сфагнобионтных раковинных амёб определяются не только уровнем увлажнения, действующем в масштабе отдельной экосистемы или даже ее части (например, склон кочки длиной 1–2 м), но и факторами регионального и географического масштаба, например, сукцессионным состоянием экосистемы и положением региона на градиенте континентальности и географической широты. Основные факторы, определяющие гетерогенность видового богатства сообществ сфагнобионтных гетеротрофных жгутиконосцев, действуют на уровне типов заболоченных экосистем. Внутриэкосистемная гетерогенность, с одной стороны, и межрегиональная, с другой, оказывают меньшее влияние на видовое разнообразие. То есть разнообразие видов в конкретной заболоченной экосистеме определяется не особенностями региона, и не особенностями отдельных биотопов (т.к. в каждом из биотопов примерно одинаковое видовое богатство), а определяется разнообразием биотопов в экосистеме. Поскольку основные полученные результаты за два года проведения проекта касались анализа сообществ почвообитающих и сфагнобионтных простейших, в 2018 году планируется сосредоточить внимание на сообществах простейших в пресноводных и морских биотопах и провести сравнительный анализ того, как параметры иерархического разнообразия для одних и тех же организмов изменяются в разных средах (раковинные амебы в пресных водах, почвах и болотах; гетеротрофные жгутиконосцы в пресных водах, болотах и море), а также как параметры иерархического разнообразия сообществ разных организмов реализуются в одних и тех же средах в единой иерархической системе координат (раковинные амебы и гетеротрофные жгутиконосцы сфагновых болот и пресных вод, инфузории и гетеротрофные жгутиконосцы морской литорали). | ||
3 | 1 января 2018 г.-15 декабря 2018 г. | Инвентаризационное и дифференцирующее разнообразие сообществ простейших в иерархической среде: на пути к пониманию "правил" формирования сообществ |
Результаты этапа: |
Для прикрепления результата сначала выберете тип результата (статьи, книги, ...). После чего введите несколько символов в поле поиска прикрепляемого результата, затем выберете один из предложенных и нажмите кнопку "Добавить".