ИСТИНА

Изучение процессов трансформации соединений азота в системе «почва–микроорганизмы–растения» в альпийских экосистемах является важным направлением исследований биогеохимического цикла азота в биомах холодного климата, где лимитирующая роль элемента наиболее выражена. Исследование проведено в Тебердинском государственном биосферном заповеднике в комплексе экспериментов с использованием изотопной метки 15N. Высокая концентрация изотопа 15N (99%) в используемых в экспериментах соединениях позволила добавлять азот в почву в малых количествах (2,5 мг/кг почвы, или около 1 кг/га) и практически полностью избежать эффекта удобрения. Наблюдения за перераспределением тяжелого изотопа азота, внесенного в почву в составе разных неорганических и органических соединений (15NH4+; 15NO3–; 15N-13C-глицин; 15N-13C-аспарагиновая кислота), между разными пулами элемента в экосистеме (надземная и подземная фитомасса, включая отдельные виды растений; микробная биомасса почвы; неорганические и органические соединения азота почвы) позволили оценить связи и потоки азота в системе «почва–микроорганизмы–растения» и установить преимущественные источники азотного питания растений и микроорганизмов. Изучение пространственной и временной динамики процессов «нетто» (или чистой) и «гросс» (или общей) минерализации, нитрификации и иммобилизации азота в горно-луговых альпийских почвах дало возможность оценить влияние климатических условий на трансформацию соединений азота в почвах высокогорных экосистем. Вклад симбиотической азотфиксации бобовыми растениями в аккумуляцию азота в горно-луговых альпийских почвах и в обеспечение азотного питания альпийских фитоценозов определен методом внесения изотопной метки в почву. Проведенные эксперименты позволили определить основные параметры биологического круговорота азота в альпийских экосистемах Северо-Западного Кавказа и решить ряд дискуссионных вопросов, в том числе о степени напряженности конкурентных взаимоотношений и об особенностях потребления растениями и микроорганизмами различных минеральных и органических форм азота.

Изучение процессов трансформации соединений азота в системе почва–микроорганизмы–растения проведено на примере лишайниковой пустоши (низко продуктивного сообщества малоснежных местообитаний на гребнях и верхних частях наветренных склонов) и гераниево-копеечникового луга (наиболее продуктивного сообщества многоснежных склонов) в альпийском поясе Тебердинского заповедника на высоте 2800 м н.у.м. В системе экспериментов с изотопной меткой 15N, внесенной в почву в составе разных неорганических и органических соединений (15NH4Cl; K15NO3, 15N-13C-глицин; 15N-13C-аспарагиновая кислота), изучены: 1) временная динамика «нетто» (или чистой) и «гросс» (или общей) минерализации, нитрификации и иммобилизации азота в связи с влиянием климатических условий и режимов влажности и температуры почвы; 2) потоки азота в системе «почва–микроорганизмы–растения», включая определение преимущественных источников азотного питания растений и микроорганизмов; 3) вклад симбиотической азотфиксации в обеспечение азотного питания бобовых растений; 4) влияние процессов замораживания-оттаивания и высыхания-увлажнения почвы на процессы минерализации и микробной иммобилизации азота. Полученные результаты показали, что почва лугового сообщества характеризуется большими запасами лабильных соединений азота по сравнению с почвой лишайниковой пустоши. Эти различия связаны с разной активностью и соотношением процессов трансформации азотсодержащих соединений – в почве лишайниковой пустоши микробная иммобилизация азота в отдельные сроки вегетационного периода может преобладать над процессами минерализации, тогда как в почве луга минерализация всегда превышает иммобилизацию. Изотопная метка 15N поглощается микроорганизмами активнее, чем фитоценозом в обоих изученных сообществах. При этом микроорганизмы поглощают азот более эффективно из состава аминокислот, а растения, напротив, предпочитают азот аммония и нитратов. Среди растений выделяются виды, являющиеся наиболее быстрыми ассимиляторами минеральных соединений азота (преимущественно злаки и осоки). При этом ряд видов проявляет разное предпочтение при минеральном азотном питании. Например, Scorzonera cana и Carex sp. активнее поглощают N-NO3-, тогда как Festuca ovina, Campanula tridentate, Nardus stricta и Phleum alpinum предпочтительнее ассимилируют аммонийный азот. Через год после внесения изотопной метки в почву ее роль, как индикатора предпочтительных путей ассимиляции и трансформации азота из состава разных соединений резко снижается вследствие минерализации 15N аминокислот и прохождения изотопа через процессы иммобилизации-минерализации. Симбиотическая фиксация атмосферного азота бобовыми растениями хорошо адаптирована к низкой температуре почвы, характерной для высокогорья. Вклад азотфиксации в азотное питание разных видов бобовых составляет от 30% до 95%. Замораживание и высушивание горно-луговых альпийских почв приводит к повышению концентраций лабильных органических и неорганических соединений азота, а количество азота микробной биомассы снижается. Низкая активность минерализации органических соединений азота и относительно невысокая микробная иммобилизация азота, характерные для почв в естественных условиях, сменяются их резким возрастанием после оттаивания замерзших или увлажнения высохших почв, что определяет важность этих явлений в сезонной динамике доступности элемента для растений. В большей степени эти абиотические факторы проявляются в почве лишайниковой пустоши, тогда как в почве луга активизация процессов трансформации соединений азота за счет абиотических факторов не столь выражена.