Доступность почвенного азота, как фактор, регулирующий биогеохимический цикл углерода в горно-тундровых экосистемахНИР

Availability of soil nitrogen as a factor regulating the biogeochemical carbon cycle in mountain-tundra ecosystems

Источник финансирования НИР

грант Президента РФ

Этапы НИР

# Сроки Название
1 26 марта 2019 г.-31 декабря 2019 г. Этап 2019 года
Результаты этапа: Для выявления роли доступности азота в регулировании активности микроорганизмов было изучено две контрастные по N-статусу почвы под кустарничковой тундрой и злаковым лугом в горно-тундровом поясе Хибин (67°64' N 33°64' E, 600 м н.у.м.). Исследование проводилось на образцах, собранных в начале, в середине и в конце вегетационного периода. В образцах определяли влияние дополнительно внесенного минерального азота на дыхательную активность микроорганизмов (ежедневно в течение недели), содержание углерода и азота микробной биомассы, экстрагируемых питательных веществ, а также активность ферментов. В начале и середине вегетационного периода добавление N стимулирует минерализацию органического вещества (ОВ) в бедной азотом почве кустарничковой тундры и не влияет на ОВ луговой почвы, богатой азотом. Напротив, повышенная доступность азота в конце вегетационного сезона значительно повышает микробную активность в обеих почвах, что связано с поступлением большого количества растительного опада. Температурная чувствительность минерализации ОВ (Q10) выше в почве кустарничковой экосистемы по сравнению с луговой и в целом не зависит от периода вегетации. Повышение доступности азота снижает температурную чувствительность минерализации органического вещества в почве кустарничковой тундры, но повышает ее для почвы луговой экосистемы. Таким образом, наши результаты показали, что растущая доступность азота в тундровых почвах в условиях изменения климата может снизить температурную чувствительность минерализации органического вещества в почвах под кустарничковой растительностью, которые аккумулируют наибольшие запасы органического углерода и широко представлены в тундровой зоне.
2 1 января 2020 г.-31 декабря 2020 г. Этап 2020 года
Результаты этапа: В 2020 году в ходе реализации проекта проанализировано влияние длительного внесения источников азотного питания на микробиологические показатели почвы и продуктивность фитоценозов экосистем горной тундры Хибин. Полевой манипуляционный эксперимент был заложен в 2017 году в экосистемах кустарничковой тундры и злакового луга в горно-тундровом поясе Хибин (северо-западный склон г. Вудъяврчорр, 600 м н.у.м.). Выбор этих экосистем обусловлен различиями в азотной трофности: почва кустарничковой тундры бедна доступным азотом в течение всего периода вегетации, почва злакового луга, напротив, содержит значительные запасы минерального и лабильного органического азота. Внесение нитрата аммония в количестве 10 г N/м2 проводилось ежегодно. К 2020 году были подготовлены экспериментальные площадки на которые азот вносился в течение 1, 2, 3 и 4 лет. Также были подготовлены контрольные площадки без внесения азотных удобрений. Повторность каждого из вариантов опыта – трехкратная. В августе 2020 года на экспериментальных площадках были отобраны образцы почвы (погоризонтно) для анализа содержания лабильного азота, а также определения структуры (грибы/бактерии) и активности почвенных микроорганизмов. Кроме того, были определены запасы надземной биомассы и мортмассы растений (методом укосов на площадках 25*25 см, повторность 8-кратная для каждого варианта опыта) и подземной фитомассы (методом размыва монолитов почвы (глубина взятия почвенной колонки – 20 см), 10-кратная повторность для каждого варианта опыта). В собранных образцах фитомассы определяли содержание углерода (по видам растений, с отдельным изучением годичного прироста надземной биомассы растений). Установлено, что внесение азотных удобрений приводит к приросту содержания лабильного азота. Увеличение концентраций минерального и лабильного органического азота происходит линейно по мере увеличения срока внесения удобрений. Для изначально бедной азотом почвы кустарничковой тундры увеличения содержания доступного азота к 4 году эксперимента составляет 5-6 раз по сравнению с контрольным участком, для изначально богатой азотом почвы злакового луга такое увеличение составляет 2-3 раза в зависимости от почвенного горизонта. Необходимо отметить, что возрастание концентраций доступного азота в ходе манипуляционного эксперимента характерно не только для поверхностных органогенных и подстилочных горизонтов почвы, но и для подповерхностных минеральных горизонтов BH сухоторфяно-подбура (почва кустарничковой тундры) и Chi литозема перегнойно-темногумусового (почва злакового луга). Это свидетельствует об активной миграции внесенного азота по профилю почвы и его потере с внутрипочвенным стоком. 1. Влияние увеличения доступности почвенных источников азотного питания на содержание и активность микробной биомассы почвы. Внесение азотных удобрений в течение первых 2 лет приводит к увеличению содержания углерода микробной биомассы почвы кустарничковой тундры и злакового луга. Наибольшая реакция характерная для почвы кустарничковой тундры, где изменения наблюдаются как в поверхностном органогенном, так и минеральном подповерхностном горизонтах, что согласуется с ранее установленным фактом лимитированности микроорганизмов этой почвы доступностью азота. Для почвы луга зафиксировано увеличение содержания углерода микробной биомассы в поверхностном горизонте AH, а также в подстилке О. В тоже время, как для почвы кустарничковой тундры, так и для поверхностного горизонта почвы злакового луга, наблюдается снижение содержания углерода микробной биомассы почвы. Это снижение может быть вызвано изменением соотношения грибы:бактерии в почве, поскольку длительное внесение азотных удобрений, как правило, приводит к снижению численности грибов. Так, при изучении динамики численности прокариот и длины грибного мицелия в образцах почвы методом люминисцентной микроскопии мы установили повышение численности прокариотных микроорганизмов и снижение длины грибного мицелия по мере увеличения срока внесения азотных удобрений. Наиболее ярко эта динамика была выражена для сухоторфяного горизонта почвы кустарничковой тундры, поскольку в естественном состоянии этот горизонт характеризовался максимальными запасами грибной биомассы и самыми низкими запасами прокариотной биомассы. При внесении азотных удобрений происходит увеличение содержания азота микробной биомассы почвы. Максимальное содержание азота микробной биомассы в почвах приходится на 1-2 год после начала внесения удобрений в последующем этот показатель стабилизируется. Увеличение содержание азота микробной биомассы в почвах составляет от 2 до 6 раз, что свидетельствует о потенциально большой депонирующей функции почвенного микробного сообщества по отношению к дополнительным источникам азота в почве. Внесение дополнительного азота увеличивает интенсивность базального дыхания почвенных микроорганизмов в почве кустарничковой тундры (как в сухоторфяном, так и в иллювиальном горизонтах). Увеличение происходит при внесении азота в течение первых двух лет, что подтверждает ранее установленный нами факт высокой степени лимитированности активности микроорганизмов этой почвы доступностью азота. В последующем (на 3 и 4 год эксперимента) установлено снижение интенсивности базального дыхания, что может быть связано с изменение в структуре микробной биомассы, в частности с изменение соотношения грибы:бактерии (см. выше). Для почвы злакового луга не выявлено значимого увеличения интенсивности базального дыхания при внесении азотных удобрений, что также хорошо согласуется с ранее выявленным нами отсутствием лимитированности микроорганизмов этой почвы азотом. 2. Влияние увеличения доступности азотных источников азотного питания на запасы фитомассы и углерод-депонирующую функцию горно-тундровых экосистем. При изучении влияния повышения азотной трофности на запасы фитомассы горно-тундровых экосистем установлены следующие закономерности: а) Увеличение азотной трофности не вызывает прироста запасов надземной биомассы растений в изначально бедной азотом экосистеме кустарничковой тундры. Нами не обнаружено статистически значимых различий между запасами надземной биомассы в контроле и при любой продолжительности внесения азота. Это может свидетельствовать о том, что вопреки устоявшемуся мнению доступность азота не является фактором, лимитирующим рост растений в тундровых экосистемах. Вероятно, другие факторы, прежде всего, низкая температура воздуха и почвы, сдерживают увеличение запасов надземной биомассы растений в кустарничковой тундре даже на фоне увеличения доступности азотных источников питания. В пользу этого предположения свидетельствуют результаты, полученные нами при сравнении запасов надземной биомассы растений в однотипных по видовому составу экосистемах кустарничковой тундры на более холодном и влажном северо-восточном склоне и более теплом и сухом юго-западном склоне г. Вудъяврчорр. Выяснилось, что несмотря на незначительную разницу в температуре (разница в 1-2.5 оС) и влажности (разница в 10-15%) почвы в течение вегетации, запасы надземной биомассы растений кустарничковой тундры на юго-западном склоне превышают запасы надземной биомассы растений на экспериментальных площадках даже после 4 лет внесения азота. б) в противоположность кустарничковой тундре, надземная биомасса растений в изначально богатом азотом злаковом лугу в ходе эксперимента увеличивается в 2 раза по сравнению с контролем. При этом, обнаружен стабильный прирост запасов надземной биомассы в течение 3 лет внесения азота, однако после этой отметки наблюдается стабилизация этого показателя и статистически значимых различий между вариантами опыта с внесением азота в течение 3 и 4 лет не выявлено, что может свидетельствовать о достижении системой гомеостаза и смене лимитирующего фактора. Увеличение запасов надземной биомассы растений злакового луга при росте доступности почвенных источников азота может быть объяснено оппортунистической жизненной стратегией злаковых растений, которые составляют от 80 до 90% надземной биомассы растений в этом фитоценозе. В тоже время, столь бурная реакция и прирост растительной биомассы в экосистеме, изначально характеризующейся высокой доступностью азота была для нас неочевидной. Выявленный эффект позволяет высказать гипотезу о существовании внутрисезонной динамики лимитированности растений злакового луга доступностью азота (по аналогии с выявленной в первый год реализации проекта внутрисезонной динамикой лимитированности активности почвенных микроорганизмов в горно-тундровых почвах). При этом, в наибольшей степени растения злакового луга лимитированы азотом в начале вегетации, когда потребность в источниках питания максимальна, а содержание лабильных форм N, напротив, минимально (согласно нашим данным по сезонной динамике лабильного азота в почвах). Поскольку в нашем эксперименте внесение азотных удобрений происходило в начале вегетации, это могло снять ограничения роста растений. в) Динамика подземной фитомассы в изученных экосистемах противоположна изменениям надземной биомассы. Так, нами не выявлено статистически значимых различий в содержании подземной фитомассы (корневища, структурные и тонкие функциональные корни) в вариантах опыта на злаковом лугу. Средние суммарные запасы подземной фитомассы в 20-см слое почвы луга составляли 3200 ± 700 г/м2. Напротив, для подземной фитомассы кустарничковой тундры наблюдается заметная динамика: в первый год внесения азотных удобрений наблюдается увеличение запасов подземной фитомассы, но уже начиная со второго года внесения азотных удобрений запасы подземной фитомассы значимо снижаются. Изменения запасов подземной фитомассы как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения связаны прежде всего с участием фракции тонких наиболее физиологически активных корней. Мы связываем уменьшение запасов тонких корней при увеличении доступности почвенных источников азота со снижением потребностей растений в развитии большой поглащающей площади корней при увеличении доступности почвенных источников. Нами установлено увеличение годичного прироста надземной биомассы растений в 1.5-2 раза по сравнению с контролем как в кустарничковой тундре, так и на лугу. Увеличение массы годичного прироста наблюдается в первые 3 года внесения азотных удобрений, после чего наблюдается стабилизация этого показателя. Структура годичного прироста надземной биомассы вне зависимости от продолжительности внесения азотных удобрений остается относительно стабильной (соотношение групп растений остается постоянным, однако, имеется тенденция к возрастанию доли злаковых растений в годичном приросте надземной биомассы кустарничковой тундры). Нами изучена стехиометрия годичного прироста 5 наиболее распространенных видов растений кустарничковой тундры и злакового луга из разных групп (вечнозеленые кустарнички, листопадные кустарнички, злаки, осоки). При изучении изменения молярных соотношений элементов N:P, N:K, N:Mg, N:Ca мы не выявили существенных изменений в параметрах минерального питания растений кустарничковой тундры при повышении доступности почвенных источников азота. Напротив, для растений злакового луга наблюдается увеличение соотношения N:P, которое наиболее резко увеличивается после 3 лет внесения азотных удобрений. Увеличение соотношения N:P выше 16 принято считать признаком смены лимитирующего фактора с доступности азота на доступность фосфора. Таким образом, снижение прироста надземной биомассы в экосистеме злакового луга после 3 лет внесения азотных удобрений связано с изменением лимитирующего фактора. Для всех вариантов опыта была рассчитана углерод-депонирующая способность фитоценозов (запасы углерода в надземной биомассе (включая годичный прирост), надземной мортмассе и подземной фитомассе). Для кустарничковой тундры этот показатель составляет 1600-1800 г С/м2 и не зависит от продолжительности внесения азота. Для злакового луга запасы углерода в фитомассе изменяются с 1000 г С/м2 в контроле до 1400 г С/м2 после 3 и 4 лет внесения азотных удобрений. Таким образом, повышение почвенных источников азота способствует увеличению секвестирования углерода атмосферы фитоценозом злакового луга, но не влияет на этот показать в кустарничковой тундре. Общее заключение. Повышение доступности азота, вопреки широкораспространенному убеждению, не всегда является фактором, способным кардинально изменить процессы накопления и разложения органического вещества в экосистемах горной тундры. Очевидно, что другие факторы, прежде всего, низкая температура, являются лимитирующими или солимитирующими факторами как для первичной продуктивности фитоценозов, так и для минерализационной активности почвенных микроорганизмов. Устоявшееся представление о тундровых экосистемах, как наиболее лимитированных доступностью азота, требует корректировки, поскольку ограничение азотом может иметь как временную (в зависимости от периода вегетационного сезона), так и пространственную (в зависимости от экосистемы и почвенного горизонта) динамику.

Прикрепленные к НИР результаты

Для прикрепления результата сначала выберете тип результата (статьи, книги, ...). После чего введите несколько символов в поле поиска прикрепляемого результата, затем выберете один из предложенных и нажмите кнопку "Добавить".