Морфофункциональные особенности мельчайших шестиногих (Hexapoda)НИР

Morphofunctional specifics of the smallest hexapods

Источник финансирования НИР

грант РНФ

Этапы НИР

# Сроки Название
1 7 мая 2019 г.-31 декабря 2019 г. Морфофункциональные особенности мельчайших шестиногих (Hexapoda)
Результаты этапа:
2 1 января 2020 г.-31 декабря 2020 г. Морфофункциональные особенности мельчайших шестиногих (Hexapoda)
Результаты этапа:
3 1 января 2021 г.-31 декабря 2021 г. Морфофункциональные особенности мельчайших шестиногих (Hexapoda)
Результаты этапа: За третий год проекта завершена работа в нескольких направлениях изучения функциональной морфологии миниатюрных шестиногих (Hexapoda), основные из них: изучение особенностей анатомии коллембол, связанных с миниатюризацией; функциональное картирование глаза одного из мельчайших насекомых Megaphragma (Hymenoptera: Trichogrammatidae); исследование механики полета миниатюрных двукрылых и других микронасекомых; масштабный аллометрический анализ данных. Проведен сравнительно морфологический анализ особенностей, связанных с миниатюризацией, у миниатюрных коллембол из разных подклассов (Poduromorpha: Tullbergiidae и Neelipleona: Neelidae), который показал сходство ряда тенденций, но вместе с тем позволил выявить и ряд уникальных особенностей. У миниатюрных коллембол обеих изученных групп отсутствуют органы кровеносной и дыхательной систем. Центральная нервная система изученных видов данных классов не подвергается заметному упрощению, сохраняет симметрнию и высокий уровень дифференцировки цепочки ганглиев. У Mesaphorura sylvatica (Neelidae) через мозг проходят три пары мышц: особенность, до сих пор не отмеченная ни у каких других видов шестиногих. У M. sylvatica упрощена половая система: семенник и семяпровод самца, а также яичник и яйцевод самки непарные. У Megalothorax minimus (Tullbergiidae), напротив, сохраняется парность яичников. Набор мышц обоих изученных видов не сильно отличается от такового крупных коллембол. На основе уникальных данных трехмерной электронной микроскопиии (FIB-SEM) целой головы M. amalphitanum с разрешением 8 нм на пиксель по xyz измерениям, мы впервые провели функциональное картирование сложного глаза и сопоставили ее с коннектомом первого оптического нейропиля (ламины). Результаты этого комплексного анализа показали ретинотопную специализации дорзальной группы омматидиев, видимо специализированную на восприятии поляризационного света. Исследована кинематика полета двух видов миниатюрных двукрылых насекомых: Leptocera sp. (Brachycera: Sphaeroceridae и Corynoneura scutellata (Nematocera: Chironomidae) с длиной тела около 1 мм. Свободный полет насекомых записан на четыре синхронизированные скоростные видеокамеры, по полученным видеозаписям выполнена трехмерная реконструкция кинематики крыльев. Как и у других миниатюрных насекомых у исследованных Sphaeroceridae и Chironomidae происходит возрастание амплитуды и частоты взмахов. У Leptocera это приводит к появлению нижнего хлопка крыльями. У C. scutellata амплитуда взмахов остается достаточно низкой за счет крайне высокой (около 1 кГц) частоты взмахов. В то же время исследованные Chironomidae имеют высокие углы атаки (более 80°) при взмахе вниз, что говорит о преобладании лобового сопротивления крыльев в генерации аэродинамических сил и большей асимметрии крылового цикла по сравнению с более крупными Nematocera, имеющими высокую частоту взмахов. В результате масштабного анализах летных характеристик насекомых различного размера и разных отрядов показано, что скорость полета ожидаемо снижается во всех таксомических группах с уменьшением размеров тела, но микронасекомые, имеющие перистые крылья, имеют более высокие скорости полета, чем мембранознокрылые за счет уменьшения массы крыльев и инерционных потерь мощности. Исключение составляют миниатюрные двукрылые, высокая эффективность полета которых сохраняется благодаря большому относительному объему крыловой мускулатуры. Кинематика крыльев исследованных насекомых изменяется при миниатюризации таким образом, чтобы повысить аэродинамическую эффективность работы крыльев в условиях низких чисел Рейнольдса. Представители разных таксономических групп демонстрируют различные адаптации к этим условиям в зависимости от особенностей строения крылового аппарата. Для всех изученных нами перокрылых микронасекомых характерна большая амплитуда взмахов и относительно невысокая частота. Для Thripidae и Trichogramma telengai характерна U-образная траектория крыла, большие углы атаки во время трансляций, и наличие верхнего хлопка в крыловом цикле. При экстремальной миниатюризации у Trichogrammatidae траектория крыла претерпевает значительные изменения, что было показано для наездников Megaphragma amalphitanum: взмах вверх остается U-образным, но верхний хлопок модифицирован в возвратное движение, во время которого схлопнутые крылья продолжительное время движутся вместе. После возвратного движения происходит прямой взмах вниз. Самая необычная кинематика была описана у Ptiliidae, которые имеют в цикле как верхнее, так и нижнее возвратное движение, а взмахи крыльев практически перпендикулярны. Такая кинематика возможна благодаря активным движениям надкрылий, которые компенсируют крутящий аэродинамический момент, создаваемый крыльями и вдвое снижают колебания тела по тангажу. Проведен масштабный аллометрический анализ зависимости размеров органов от размеров тела в разны группах Hexapoda на основании результатов проекта, данных, полученных нами ранее и литературных данных. Расширение круга объектов, для которых проведен аллометрический анализ зависимости объемов органов от размеров тела, подтвердило ранее описанные тенденции для большинства систем органов. Однако для ряда органов двукрылые и коллемболы демонстрируют значения объемов, принципиально отличающиеся от таковых у других микронасекомых. В первую очередь это относится к относительному объемы половой системы изученных миниатюрных двукрылых, который в десятки раз меньше, чем у других Hexapoda того же размерного класса. Обобщение результатов проекта с данными полученными ранее позволило выделить основные принципы влияния миниатюризации на морфологию Hexapoda. Расширение круга изученных микронасекомых и вовлечение в анализ колембол подтвердило предположения, высказанные нами ранее. Большинство систем органов Hexapoda демонстрируют колоссальные возможности к масштабированию и сохраняют сложное строение, функциональность и даже относительные размеры, не смотря на предельное уменьшение размеров тела. Хуже всего миниатюризацию переносит нервная система, для которой необходимость сохранения функционального числа нейронов приводит к многократному увеличения относительного объема, асимметрии, изменению формы и расположения ганглиев вплоть до лопастной или перфорированной структуры мозга, а в предельных случаях к лизису тел и ядер нейронов. Таким образом, подтверждается одна гипотез о структурных факторах, ограничивающих миниатюризацию животных – размеры нервной системы, ограниченные минимальным числом и размеров нейронов, являются одним основных факторов, лимитирующих минимальные размеры тела. Результаты третьего года проекта значительно дополняют наши представления о влиянии миниатюризации на функциональную морфологию шестиногих и приближают нас к формулировке общих принципов миниатюризации животных.

Прикрепленные к НИР результаты

Для прикрепления результата сначала выберете тип результата (статьи, книги, ...). После чего введите несколько символов в поле поиска прикрепляемого результата, затем выберете один из предложенных и нажмите кнопку "Добавить".