ИСТИНА |
Войти в систему Регистрация |
|
ИСТИНА ЦЭМИ РАН |
||
Миниатюризация – одно из основных направлений эволюции насекомых (Четвериков, 1915), которое может приводить к уменьшению размеров тела до сопоставимого с одноклеточными организмами. В результате миниатюризации у насекомых наблюдаются значительные перестройки, затрагивающие практически все органы (Polilov, 2016), а у мельчайших насекомых возникают модификации не только на органном, но и на клеточном уровне (Polilov, 2012, 2017). Наши работы по исследованию явлений, связанных с миниатюризацией, сформировали новое направление в эволюционной и функциональной морфологии беспозвоночных, а крупные открытия, сделанные в этой области, поставили перед наукой новые вопросы: их решение чрезвычайно актуально и будет иметь безусловное фундаментальное и прикладное значение. Проект представляет собой комплексную работу в нескольких направлениях, каждое из которых принципиально важно для изучения влияния размеров тела на строение и жизнедеятельность животных. Последствия миниатюризации в разных группах насекомых могут быть как общие, так и принципиально различные (Polilov, 2015, 2016). Проект предполагает существенно расширить представления о миниатюризации как явлении через привлечение к исследованию новых объектов, как среди насекомых, так и среди других шестиногих (Hexapoda). Впервые будет изучена анатомия мельчайших коллембол и выделены морфологические особенности этих животных, связанные с миниатюризацией. Изучение коллембол, представителей сестринской группы для насекомых, и масштабный сравнительный анализ морфофункциональных особенностей мельчайших представителей двух классов Hexapoda дадут возможность выявить общие закономерности эволюции надкласса при миниатюризации. Последние годы активно развиваются методы трехмерного изучения ультраструктурной организации клеток и тканей живых организмов. Миниатюрные размеры наших объектов позволяют исследовать их целиком с нанометровом разрешением при помощи современных трехмерных электронных микроскопов и нанотомографов. Привлечение этих методов для изучения микронасекомых позволит получить принципиально новые данные о строении органов чувств и центральной нервной системы на клеточном и субклеточном уровне, проекциях отдельных рецепторов в мозговые центры и начать работу над первым полным коннектомом насекомых. Размер тела – важная характеристика животных, которая во многом определяет не только морфологию, но и физиологию и биологию вида (Шмидт-Ниельсен, 1987). Работ, описывающих функциональное значение структурных особенностей, связанных с миниатюризацией, совсем немного, и одна из задач нашего проекта – начать заполнять этот пробел. В этих рамках, в первую очередь, будут исследованы функциональные основы полета микронасекомых и принципы работы их органов чувств. Недавно нами было впервые показано, что, несмотря на экстремально малые размеры тела, жуки-перокрылки (Coleoptera: Ptiliidae) способны к активному машущему высокоманевренному полету (Polilov et al., 2017). Первые результаты изучения работы их крылового аппарата свидетельствует о том, что кинематика и аэродинамика полета микронасекомых принципиально отличается от таковых у крупных насекомых. Расширение круга изучаемых объектов (исследование полета миниатюрных двукрылых), совершенствование методов получения и анализа данных позволят получить важнейшие сведения о полете мельчайших насекомых. Исследование миниатюризации органов чувств, включая волюмометрический анализ клеточных и субклеточных элементов, механизмов свето-темновой адаптации органов зрения и морфофункциональный анализ антеннальных сенсилл позволят сформулировать принципы миниатюризации сенсорных систем. Данные, накопленные нами за предыдущие годы, вместе с результатами этого проекта, станут основой для масштабного аллометрического анализа качественных и количественных изменений, связанных с уменьшение размеров тела у Hexapoda. Этот анализ позволит выявить общие принципы масштабируемости органов, тканей и клеток, а также уточнить высказанные нами ранее гипотезы о факторах, лимитирующих минимальные размеры тела животных. Результаты проекта могут существенно повлиять на современную науку: значительно расширить представления о явлении миниатюризации в животном мире, предопределить новые направления в изучении трехмерной организации органов чувств насекомых и миниатюризации сенсорных систем, в коннектомике насекомых, в исследовании полета насекомых и разработке миниатюрных летательные аппаратов.
Miniaturization is one of the principal trends in the evolution of insects (Chetverikov, 1915), as a result of which they become comparable in size to unicellular organisms. It has been shown that miniaturization in insects leads to considerable transformations that affect almost all organs (Polilov, 2016). In the smallest insects, changes occur not only at the level of organs, but also at the cellular level (Polilov, 2012, 2017). Our studies have established a new direction in the evolutionary and functional morphology of insects. Major discoveries have been made in this field, but there are still many unresolved issues of great fundamental and applied significance. The project is a comprehensive work in several directions, each of which is fundamentally important for studying the effects of body size on the structure and physiology of animals. The consequences of miniaturization in different groups of insects can be eithersharedor fundamentally different (Polilov, 2015, 2016), therefore, studying new organisms among insects and other hexapods (Hexapoda) will fundamentally expand the concept of the phenomenon of miniaturization., the anatomy of the smallest collembolans will be studied for the first time and the morphological features associated with miniaturization will be highlighted. The study of collembolans — representatives of the sister group to insects —and large-scale comparative analysis of the morphofunctional characteristics of the smallest representatives of the two classes of Hexapoda will make it possible to identify the general patterns of hexapod evolution towards miniaturization. In recent years, methods of three-dimensional study of the ultrastructural organization of cells and tissues of living organisms have been actively developed. The minute sizes of our objects allow us to investigate them entirely with nanometer resolution using modern 3D electron microscopes and nanotomographs. The involvement of these methods in the study of micro-insects will provide fundamentally new data on the structure of the sense organs and central nervous systems at the cellular and subcellular level and projections of individual receptors into brain centers, and make it possible to begin work on the first complete insect connectome. Body size is an important characteristic of animals; it largely determines not only the morphology but also the physiology and biology of species (Schmidt-Nielsen, 1987). There are very few studies describing the functional significance of the structural features associated with miniaturization, and one of the objectives of this project is to start filling this gap. First of all, it concerns the flight of micro insects and the work of their senses. Recently, we were the first to show that, in spite of their extremely small body sizes, featherwing beetles (Coleoptera: Ptiliidae) are capable of active flapping flight, which is highly maneuverable (Polilov et al., 2017). The first results of the study of the working of their wing apparatus suggest that the kinematics and aerodynamics of the flight of microinsects are fundamentally different from those of larger insects. Expanding the range of organisms studied (studying the flight of miniature dipterans) and improving the methods of obtaining and analyzing data will provide fundamentally new information on the flight of the smallest insects. Studying the miniaturization of the sense organs, including the volumetric analysis of cellular and subcellular elements, and mechanisms of the light-dark adaptation of the organs of vision, and morphofunctional analysis of sensory antennas, will make it possible to formulate the principles of miniaturization of sensory systems. The data we have accumulated over the last few years, together with the results of this project, will lay the foundation for a large-scale allometric analysis of qualitative and quantitative changes associated with decreasing body size in Hexapoda. This analysis will make it possible to identify the general principles of the scalability of organs, tissues and cells, and to clarify hypotheses on the factors that limit the minimum body size of animals. The results of the project can become an important contribution to modern science by considerably expanding our understanding of the phenomenon of miniaturization in the animal kingdom, predetermining new directions in the study of the 3D organization of insect sense organs, miniaturization of sensory systems, insect connectomics, and insect flight and development of miniature aircraft.
грант РНФ |
# | Сроки | Название |
1 | 7 мая 2019 г.-31 декабря 2019 г. | Морфофункциональные особенности мельчайших шестиногих (Hexapoda) |
Результаты этапа: | ||
2 | 1 января 2020 г.-31 декабря 2020 г. | Морфофункциональные особенности мельчайших шестиногих (Hexapoda) |
Результаты этапа: | ||
3 | 1 января 2021 г.-31 декабря 2021 г. | Морфофункциональные особенности мельчайших шестиногих (Hexapoda) |
Результаты этапа: За третий год проекта завершена работа в нескольких направлениях изучения функциональной морфологии миниатюрных шестиногих (Hexapoda), основные из них: изучение особенностей анатомии коллембол, связанных с миниатюризацией; функциональное картирование глаза одного из мельчайших насекомых Megaphragma (Hymenoptera: Trichogrammatidae); исследование механики полета миниатюрных двукрылых и других микронасекомых; масштабный аллометрический анализ данных. Проведен сравнительно морфологический анализ особенностей, связанных с миниатюризацией, у миниатюрных коллембол из разных подклассов (Poduromorpha: Tullbergiidae и Neelipleona: Neelidae), который показал сходство ряда тенденций, но вместе с тем позволил выявить и ряд уникальных особенностей. У миниатюрных коллембол обеих изученных групп отсутствуют органы кровеносной и дыхательной систем. Центральная нервная система изученных видов данных классов не подвергается заметному упрощению, сохраняет симметрнию и высокий уровень дифференцировки цепочки ганглиев. У Mesaphorura sylvatica (Neelidae) через мозг проходят три пары мышц: особенность, до сих пор не отмеченная ни у каких других видов шестиногих. У M. sylvatica упрощена половая система: семенник и семяпровод самца, а также яичник и яйцевод самки непарные. У Megalothorax minimus (Tullbergiidae), напротив, сохраняется парность яичников. Набор мышц обоих изученных видов не сильно отличается от такового крупных коллембол. На основе уникальных данных трехмерной электронной микроскопиии (FIB-SEM) целой головы M. amalphitanum с разрешением 8 нм на пиксель по xyz измерениям, мы впервые провели функциональное картирование сложного глаза и сопоставили ее с коннектомом первого оптического нейропиля (ламины). Результаты этого комплексного анализа показали ретинотопную специализации дорзальной группы омматидиев, видимо специализированную на восприятии поляризационного света. Исследована кинематика полета двух видов миниатюрных двукрылых насекомых: Leptocera sp. (Brachycera: Sphaeroceridae и Corynoneura scutellata (Nematocera: Chironomidae) с длиной тела около 1 мм. Свободный полет насекомых записан на четыре синхронизированные скоростные видеокамеры, по полученным видеозаписям выполнена трехмерная реконструкция кинематики крыльев. Как и у других миниатюрных насекомых у исследованных Sphaeroceridae и Chironomidae происходит возрастание амплитуды и частоты взмахов. У Leptocera это приводит к появлению нижнего хлопка крыльями. У C. scutellata амплитуда взмахов остается достаточно низкой за счет крайне высокой (около 1 кГц) частоты взмахов. В то же время исследованные Chironomidae имеют высокие углы атаки (более 80°) при взмахе вниз, что говорит о преобладании лобового сопротивления крыльев в генерации аэродинамических сил и большей асимметрии крылового цикла по сравнению с более крупными Nematocera, имеющими высокую частоту взмахов. В результате масштабного анализах летных характеристик насекомых различного размера и разных отрядов показано, что скорость полета ожидаемо снижается во всех таксомических группах с уменьшением размеров тела, но микронасекомые, имеющие перистые крылья, имеют более высокие скорости полета, чем мембранознокрылые за счет уменьшения массы крыльев и инерционных потерь мощности. Исключение составляют миниатюрные двукрылые, высокая эффективность полета которых сохраняется благодаря большому относительному объему крыловой мускулатуры. Кинематика крыльев исследованных насекомых изменяется при миниатюризации таким образом, чтобы повысить аэродинамическую эффективность работы крыльев в условиях низких чисел Рейнольдса. Представители разных таксономических групп демонстрируют различные адаптации к этим условиям в зависимости от особенностей строения крылового аппарата. Для всех изученных нами перокрылых микронасекомых характерна большая амплитуда взмахов и относительно невысокая частота. Для Thripidae и Trichogramma telengai характерна U-образная траектория крыла, большие углы атаки во время трансляций, и наличие верхнего хлопка в крыловом цикле. При экстремальной миниатюризации у Trichogrammatidae траектория крыла претерпевает значительные изменения, что было показано для наездников Megaphragma amalphitanum: взмах вверх остается U-образным, но верхний хлопок модифицирован в возвратное движение, во время которого схлопнутые крылья продолжительное время движутся вместе. После возвратного движения происходит прямой взмах вниз. Самая необычная кинематика была описана у Ptiliidae, которые имеют в цикле как верхнее, так и нижнее возвратное движение, а взмахи крыльев практически перпендикулярны. Такая кинематика возможна благодаря активным движениям надкрылий, которые компенсируют крутящий аэродинамический момент, создаваемый крыльями и вдвое снижают колебания тела по тангажу. Проведен масштабный аллометрический анализ зависимости размеров органов от размеров тела в разны группах Hexapoda на основании результатов проекта, данных, полученных нами ранее и литературных данных. Расширение круга объектов, для которых проведен аллометрический анализ зависимости объемов органов от размеров тела, подтвердило ранее описанные тенденции для большинства систем органов. Однако для ряда органов двукрылые и коллемболы демонстрируют значения объемов, принципиально отличающиеся от таковых у других микронасекомых. В первую очередь это относится к относительному объемы половой системы изученных миниатюрных двукрылых, который в десятки раз меньше, чем у других Hexapoda того же размерного класса. Обобщение результатов проекта с данными полученными ранее позволило выделить основные принципы влияния миниатюризации на морфологию Hexapoda. Расширение круга изученных микронасекомых и вовлечение в анализ колембол подтвердило предположения, высказанные нами ранее. Большинство систем органов Hexapoda демонстрируют колоссальные возможности к масштабированию и сохраняют сложное строение, функциональность и даже относительные размеры, не смотря на предельное уменьшение размеров тела. Хуже всего миниатюризацию переносит нервная система, для которой необходимость сохранения функционального числа нейронов приводит к многократному увеличения относительного объема, асимметрии, изменению формы и расположения ганглиев вплоть до лопастной или перфорированной структуры мозга, а в предельных случаях к лизису тел и ядер нейронов. Таким образом, подтверждается одна гипотез о структурных факторах, ограничивающих миниатюризацию животных – размеры нервной системы, ограниченные минимальным числом и размеров нейронов, являются одним основных факторов, лимитирующих минимальные размеры тела. Результаты третьего года проекта значительно дополняют наши представления о влиянии миниатюризации на функциональную морфологию шестиногих и приближают нас к формулировке общих принципов миниатюризации животных. |
Для прикрепления результата сначала выберете тип результата (статьи, книги, ...). После чего введите несколько символов в поле поиска прикрепляемого результата, затем выберете один из предложенных и нажмите кнопку "Добавить".