ИСТИНА

Цель проекта – создание научной основы для таксономической ревизии рода Atraphaxis путем получения филогенетических реконструкций рода по пластидным и ядерным участкам ДНК, сопоставления этих реконструкций с морфологическими данными, оптимизации морфологических признаков по молекулярным топологиям, выявления молекулярной изменчивости в пределах ареала видов, видоспецифичных морфологических признаков и направлений морфологической эволюции в роде. Задача таксономической ревизии рода Atraphaxis актуальна в связи с тем, что прежние системы рода, основанные на морфологии, устарели. Видовое многообразие в роде Atraphaxis выявлено не полностью, для целого ряда криптических видов, отличных от известных таксонов по молекулярным маркерам, диагностические признаки и географическое распространение еще не определены. В данной группе молекулярные методы диагностики совершенно необходимы для точного установления видовых границ и выбора диагностических признаков, пригодных для идентификации таксонов. Возможности диагностики видов в роде Atraphaxis по морфологическим признакам осложнены их крайним однообразием, поэтому поиск тонких морфологических отличий цветка и плода, коррелирующих с молекулярными данными и пригодных для распознавания видов рода, особенно актуален. Разрешенная и полная молекулярная филогения рода еще не построена. Предварительный филогенетический анализ рода Atraphaxis, проведенный нами для 33 видов (Yurtseva et al. 2016a; Yurtseva et al. 2016b; Yurtseva & Mavrodiev 2017) показал неконгруэнтность топологий, полученных а) при анализе пластидных и ядерных маркеров; б) при анализе молекулярных и морфологических данных, что требует более пристального их изучения и объяснения. Молекулярный анализ нескольких участков генома, тщательный анализ морфологических признаков и поиск диагностических отличий для известных и новых видов, дадут надежную основу для получения разрешенных филогенетических реконструкций и таксономической ревизии рода.

For the first time on a global scale, a taxonomic revision of the genus Atraphaxis L. s.str. (Polygonaceae), including more than 40 species, will be carried out based on the results of (1) molecular phylogenetic analyses of six plastid and at least two nuclear DNA regions, (2) detailed comparative morphological and anatomical studies of flowers, fruits, generative shoots, using methods of light and scanning electron microscopy, (3) phylogenetic reconstructions based on morphological data (4) optimization of morphological characters on molecular topologies. The task of the revision of the genus Atraphaxis is relevant in connection with the lack of a fully resolved molecular phylogeny for most representatives of the genus, the difficulty of morphological identification and discrimination of species, and a significant number of under-described species. As a result of the study, for the first time (1) the resolved molecular phylogenies of the genus based on plastid and nuclear markers covering all available species (over 40) will be obtained and compared, (2) a comparative morphological and anatomical analysis of the same species will be carried out with special attention to the structure of flowers, fruits and generative shoots, and (3) based on a matrix of morphological characters, phylogenetic reconstructions will be obtained that reflect the similarity of taxa in morphological characters. For the first time, the main morphological characters will be optimized using molecular-based topologies, which will reveal the evolution of characters in the genus caused by phylogenetic relationships, as well as in connection with various environmental conditions. For a number of taxa, intraspecific polymorphism on plastid markers within the area of distribution will be revealed, which will make it possible to trace ways of species distribution across Russia and adjacent territories. A comprehensive comparison of the obtained data will provide a scientific basis for a taxonomic revision of the genus Atraphaxis, will reveal the taxonomic diversity in the genus, will help to understand the migration routes of species across the south of Russia and Central Asia, and the evolutionary processes in the genus that contributed to speciation, the main directions of evolution of morphological and anatomical characters in connection with environment, and will also contribute to solving the question of choosing the most appropriate methods of phylogenetic reconstructions to reflect phylogenetic relationships.

Будет изучена анатомия плодов, морфология генеративных побегов, соцветий, цветков, плодов для всех видов рода Atraphaxis. Посредством разных методов филогенетического анализа для более чем 40 видов и 150 образцов рода рода Atraphaxis будут впервые получены и сопоставлены: (1) топологии, основанные на анализе нуклеотидного полиморфизма 6 пластидных участков; (2) топологии, основанные на анализе нуклеотидного полиморфизма ITS и других ядерных участков; (3) топологии, основанные на морфологических и анатомических данных; а также (4) проведена оптимизация морфологических признаков по топологиям, основанным на молекулярных данных.

В настоящий момент в трибе Polygoneae нами переопределены границы и объем родов Atraphaxis и Polygonum, что привело к переносу неcкольких видов, первоначально описанных в роде Polygonum, в род Atraphaxis (Yurtseva 2010; Schuster et al. 2011b; Yurtseva, Severova, Bovina 2014; Tavakkoli et al. 2015), и наоборот, к исключению некоторых видов Polygonum из рода Atraphaxis, с описанием новых самостоятельных родов, таких как Bactria Yurtseva & Mavrodiev (Yurtseva et al. 2016), Persepolium Yurtseva & Mavrodiev (Yurtseva, Severova, Mavrodiev, 2017), и Caelestium Yurtseva & Mavrodiev (Yurtseva & Mavrodiev, under review). Изучены коллекции гербариев Москва, Петербурга, Новосибирска, Кемерово, Иркутска, Барнаула, Улан-Удэ, Бишкека. В настоящее время нашими усилиями большая часть коллекций С-Петербурга и Москвы переопределена, и намечен ряд видов к описанию, однако в данной группе молекулярные методы диагностики совершенно необходимы для точного установления видовых границ и выбора диагностических признаков, пригодных для идентификации таксонов. Для рода Atraphaxis нами изучена орнаментация спородермы методами сканирующей микроскопии (Yurtseva, Severova, Bovina, 2014), сделан предварительный анализ пластидных и ядерных данных (Yurtseva et al. 2016) .Наш анализ, включающий около 60 последовательностей для 33 видов (Yurtseva, Kuznetsova, Mavrodiev 2016) показал не вполне разрешенную пластидную топологию, что связано с и недостаточной изменчивостью трех пластидных участков (cpDNA trnL(UAA) intron, trnL–trnF IGS, and rpl32–trnL(UAG) IGS regions), число которых для получения разрешенной филогении рода должно быть увеличено до 5-6. Неконгруэнтность пластидной и ядерной топологий, полученных при анализе трех пластидных участков и ядерного участка ITS1-2, указывает на гибридогенное происхождение ряда таксонов, доказательство этого требует привлечения дополнительных ядерных маркеров для получения разрешенной филогении рода.

Полученные результаты дадут основу для (1) выявления групп родственных видов, (2) оценки их происхождения, (3) молекулярного и морфологического разнообразия и диагностических различий, (4) уточнения ареалов, (5) построения диагностических ключей, (5) выявления основных направлений эволюции морфологических признаков в роде, (6) таксономической ревизии рода и построения новой классификации рода Atraphaxis.