Нитрификация в эутрофных торфоземах разного режима землепользования: механизмы и смягчение последствийНИР

Nitrification in eutrophic peatlands under different land use regimes: mechanisms and mitigation

Источник финансирования НИР

грант РНФ

Этапы НИР

# Сроки Название
1 1 июля 2020 г.-30 июня 2021 г. Нитрификация в эутрофных торфоземах разного режима землепользования: механизмы
Результаты этапа: 1. Общие свойства торфа: влияние глубины залегания и типа землепользования. Торфоземы Яхромской поймы имеют высокое (26-37%) содержание органического углерода, которое меняется в зависимости от типа землепользования и глубины взятия образца. Наибольшее процентное содержание углерода характерно для контрольного участка березового леса, который ранее никогда не распахивался и не подвергался целенаправленному осушению. Для профильного распределения углерода в этом торфянике характерно два пика – в поверхностном (0-20 см), а также наиболее глубоких (60-80-100 см) слоях. Первый максимум связан с ежегодным поступлением растительного опада и пополнением пула органического вещества, а второй – с низкой скоростью минерализации органического вещества почвы в условиях постоянного переувлажнения, т.к. граница в 60 см для этого участка является нижней границей залегания грунтовых вод в наиболее сухие годы. Очевидно, что динамическое иссушение-переувлажнение торфа в слое 20-40-60 см приводит к его минерализации (анаэробным и аэробным путем), что приводит к снижению общего содержания углерода в этом слое. Для участка постагрогенной залежи характерно плавное повышение содержания органического углерода с глубиной. В отличие от эталонного лесного участка, для залежи не характерен пик содержания углерода в поверхностном слое, что может быть связано с потерей части органического вещества в период активного использования этого участка в сельскохозяйственном обороте (за счет отсутствия поступления растительного опада и активации микроорганизмов при вспашке и осушении торфяника). Снижение содержания общего углерода в поверхностном слое торфа (0-20 см) наиболее заметно в пахотных торфяниках, где общее содержание углерода в поверхностном слое минимально и затем плавно повышается с глубиной. Содержание общего азота в торфе довольно высокое и составляет от 1.4 до 2.4%. Распределение общего азота в почвах во многом повторяет описанное выше распределение углерода. Как результат такого согласованного изменения – соотношение C:N во всех торфяниках имеет тенденцию к увеличению в более глубоких слоях торфа (с 14-15 в поверхностном слое торфа до 20-22 в слое 80-100 см), что свидетельствует о более активных процессах минерализации органического вещества торфа в его поверхностных слоях и консервации органического вещества в более глубоких слоях торфа. Торфоземы центральной части Яхромской поймы характеризуются слабокислой реакцией среды (рН 5.7-6.3), что может быть объяснено их формированием на высокозольных древесных торфах. Значение рН торфа не зависит от типа землепользования и глубины отбора образца, однако проявляет зависимость от сезона отбора образцов – рН образцов, отобранных в конце вегетации, ниже, чем аналогичных образцов, отобранных в середине вегетационного сезона. Разница значений рН достигает 0.4-0.5 единиц и подтверждается дисперсионным анализом. 2. Сезонная динамика и профильное распределение углерода и азота микробной биомассы, минерального азота и показателей биологической активности торфоземов. Для содержания углерода и азота микробной биомассы в образцах торфа характерна сезонная динамика. При этом, статистически значимые различия по сезонному содержанию элементов микробной биомассы прослеживаются в образцах до глубины 60 см, ниже этой границы сезонные изменения показателей статистически не достоверны, что, очевидно, связано со схожими условиями постоянного переувлажнения, т.к. граница в 60-80 см является нижней границей залегания грунтовых вод для всех участков в наиболее сухие сезоны. В пределах одного типа использования торфяника образцы торфа, отобранные в летний и осенний сезоны, в наибольшей степени различаются по содержанию азота микробной биомассы (р < 0.001), для углерода микробной биомассы сезонные различия достоверны при большем уровне значимости (р < 0.05). Для образцов, отобранных в осенний период характерно более высокое содержание азота микробной биомассы и, соответственно, снижение соотношения C:N, что, с одной стороны, связано с поступлением в почву свежего надземного и подземного опада, а, с другой стороны, повышением доступности азота осенью за счет снижения конкуренции за азот между микроорганизмами и растениями. Установлено, что торфяники под естественной лесной растительностью (контрольный березовый лес и постагрогенная залежь) характеризуются более высоким содержанием углерода и азота микробной биомассы по сравнению с пахотными торфяниками, что обусловлено различиями в интенсивности поступления свежих растительных остатков на участках с разным типом использования (малое поступление на пахотных участках, более интенсивное поступление на лесных участках). Преобладающей формой минерального азота в торфяниках всех типов использования является нитратный азот, однако в торфяниках под естественной растительностью доля аммония может составлять до 40% от всего минерального азота, в то время как в пахотных торфяниках доля NH4+ не превышает 5%. Содержание обменного нитратного азота в торфяниках снижается с глубиной в 1.5-10 раз по сравнению с содержанием NO3- в поверхностном слое. Интенсивность потенциальной нетто-нитрификации также снижается с глубиной, что может свидетельствовать об отсутствии существенной вертикальной миграции нитратов в торфяниках. Скорость базального дыхания зависит от типа использования торфозема и глубины взятия образца. Наибольшие значения этого показателя характерны для почв лесных экосистем, в то время как для пахотных торфяников характерно менее интенсивное базальное дыхание микроорганизмов. Для торфоземов всех типов использования характерно снижение скорости базального дыхания с глубиной, при этом для торфяников под лесными экосистемами снижение скорости дыхания в глубинных слоях торфа по сравнению с поверхностным составляет до 2 раз, а для пахотных торфяников характерно большее снижение (до 4 раз). Торфяники разного типа землепользования различаются по потенциальной скорости образования закиси азота. Этот процесс практически не характерен для осушенных пахотных торфяников, в то время как для торфоземов под лесными экосистемами образование N2O выражено, что может быть связано с изменением состава микробоценозов почв при их длительном сельскохозяйственном использовании. Скорость продуцирования закиси азота в торфоземах под лесными экосистемами колеблется в зависимости от глубины – максимальные значения отмечены для образцов, отобранных с глубины 20-60 см, в более глубоких слоях скорость образования N2O резко снижается. Такое распределение потенциальной скорости образования закиси азота связано с одной стороны с уровнем грунтовых вод, создающих анаэробные условия, важные для протекания процессов денитрификации, а с другой стороны – контролируются поступлением свежего органического вещества как источника энергии. 3. Интенсивность нетто-нитрификации и ее природа в торфяниках разного типа использования. При аэробной инкубации образцов торфа процессы минерализации органических соединений азота проходят полностью, т.е. основным продуктом минерализации являются нитраты, а аммоний определяется только в следовых количествах вне зависимости от первоначального соотношения минеральных форм азота в почве. Для подавляющего большинства образцов торфа (по типам землепользования и глубинам) не выявлены статистически значимые различия в потенциальной скорости нетто-нитрификации в образцах, отобранных в летний и осенний период. Статистически достоверное увеличение скорости нетто-нитрификации в конце вегетационного сезона установлено только в образцах, отобранных из поверхностных горизонтов (0-20 см, реже 20-40 см), что может быть объяснено осенним поступлением доступного органического вещества в почву. Тип землепользования оказывает влияние на интенсивность нетто-нитрификации. По этому показателю участки располагаются в следующем порядке: пахотный торфяник 50 лет > залежь > контрольный лесной участок > пахотный торфяник 100 лет. Интенсификация нитрификации в пахотном торфянике 50 лет связана с активной минерализацией почвенного органического вещества, усиливающейся при регулярных агротехнических обработках участка; в тоже время, на участке торфяника, который вовлечен в сельскохозяйственное использование более 100 лет подряд скорость нитрификации минимальна, хотя он также подвергается ежегодной вспашке и рыхлению при посадке сельскохозяйственных культур и сборе урожая. Такие различия связаны с потерей поверхностным слоем торфа большей части азота при непрерывной сельскохозяйственной обработке в течение 100 лет. Тип землепользования и связанные с ним особенности обводнения территории влияют на профильное распределение нетто-нитрификационной активности в почве. Максимальные значения скорости нетто-нитрификации характерны для поверхностного слоя торфа, а также для слоя на глубине залегания грунтовых вод (40-60 см для контрольного березового леса, 60-80 см – для пахотных торфяников; для постагрогенной залежи, для которой характерно высокое обводнение, местами с поверхности, второй пик интенсивности нитрификации не выявлен – распределение этого показателя по профилю носит убывающий с глубиной характер). Установлено влияние типа землепользования и глубины залегания на соотношение автотрофной и гетеротрофной нетто-нитрификационной активности торфоземов. Интенсивность автотрофной нетто-нитрификации по всех исследованных образцах выше, чем гетеротрофной. При этом, максимальные значения как автотрофной, так и гетеротрофной нитрификации характерны для поверхностных слоев торфа, а в более глубоких (изучались образцы из слоев 40-60 и 80-100 см) происходит снижение обеих активностей, что согласуется со снижением общей нетто-нитрификационной активности с глубиной, вызванной как общим снижением количества микробной биомассы в более глубоких слоях торфа, так и недостатком кислорода и органического вещества. В абсолютных значениях интенсивность автотрофной нетто-нитрификации близка во всех изученных торфяниках вне зависимости от типа землепользования и составляет около 10 мг N/кг почвы /сутки для поверхностных слоев и около 1 мг N/кг почвы /сутки для слоев 80-100 см. Однако, не смотря на схожесть конечного результата, автотрофная нитрификация в торфяниках разного типа землепользования и на разных глубинах осуществляется разными группами микроорганизмов. Методом количественной полимеразной реакции было установлено, что в почве контрольного лесного участка основной группой, осуществляющей автотрофную нитрификацию являются археи. Количество копий генов AmoA архей в слое 0-20 и 40-60 см превышает количество бактериальных копий AmoA в 20-30 раз. Для наиболее глубоких слоев торфа на этом участке, напротив, количество бактериального варианта гена в 2 раза выше, чем архейного. Для участков, которые подвергаются сельскохозяйственному освоению или подвергались ему в прошлом (залежь) доминирование архей над бактериями выражено гораздо слабее (архей больше в 2-4 раза) и характерно только для поверхностного слоя торфа. Для более глубоких слоев торфа количество бактериальных копий гена AmoA в 2-5 раз выше, чем архейных копий. Для более детального прояснения причин полученного распределения аммоний-окисляющих бактерий и архей требуется дополнительный анализ. В тоже время, полученные результаты свидетельствуют о том, что изменение доминирования бактерий в процессе нитрификации может служить индикатором сельскохозяйственного использования земель, причем следы агрогенного влияния могут сохраняться в почве более 50 лет, поскольку изученная залежь не отличается по этому показателю от пахотных участков. Интенсивность гетеротрофной нетто-нитрификации в почвах варьирует в диапазоне от 0.1 до 6 мг N/кг почвы /сутки и зависит как от глубины залегания торфа (максимальна в поверхностном слое, снижается в глубинных слоях), так и от типа землепользования. Наиболее интенсивная гетеротрофная нитрификация характерна для пахотных торфяников, в то время как для залежи и контрольного лесного участка интенсивность гетеротрофной нитрификации ниже. Ранее [Maslov, Maslova, 2020] мы предполагали, что образование нитратов в торфяниках, используемых в сельскохозяйственном обороте, происходит в процессе гетеротрофной нитрификации. При этом, основная функция нитрификации здесь заключается в сбросе электронов при окислении органического вещества. Для поверхностных горизонтов (0-20 см) установлена разная роль бактерий и грибов в процессах гетеротрофной нитрификации. Для почвы контрольного лесного участка более 70% гетеротрофной нетто-нитрификации осуществляется бактериями, в то время как для пахотных торфяников 80-85% гетеротрофной нитрификации осуществляется грибами. Залежный участок занимает переходное положение между этими двумя точками: примерно 30% нитрификационной активности в этой почве осуществляется прокариотами, в то время как оставшиеся 70% - результат деятельности грибов. Таким образом, осушение и вспашка способствуют увеличению роли грибов в процессах гетеротрофной нитрификации, в то время как обводнение и прекращение сельскохозяйственного использования торфяников способствует плавному восстановлению роли бактерий в гетеротрофной нитрификации. Следует отметить, что выявленные закономерности характерны только для поверхностных слоев торфа, для более глубоких (40-60 и 80-100 см) характерно примерно равное участие бактерий и грибов в процессе гетеротрофной нитрификации. 4. Влияние температуры и уровня влажности на нетто-нитрификационную активность в поверхностных слоях торфоземов разного типа использования Величина коэффициента температурной чувствительности Q10, измеренная для нетто-нитрификации при разных уровнях влажности для торфяников всех типов землепользования варьирует от 1.5 до 3, т.е. близка к 2, что хорошо описывается уравнением Аррениуса и близко к физиологической норме (Paul et al., 2003; Guntinas et al., 2012). Наименьшие значения коэффициента Q10 для почв участков всех типов землепользования установлена для минимальных температур инкубации (в интервале 5-15 оС). Напротив, для этого температурного интервала характерны максимальные значения нетто-аммонификации, что свидетельствует о лимитировании температурой процесса нитрификации. С увеличением температуры инкубирования (интервалы температур 10-20, 15-25, 20-30 оС) происходит увеличение коэффициента Q10 для нетто-нитрификации, т.е. с увеличением температуры интенсивность этого процесса возрастает. Однако, динамика увеличения интенсивности нетто-нитрификации по мере роста температуры инкубации зависит от типа землепользования. Для лесных экосистем (постагрогенная залежь и, особенно, контрольный участок березового леса) увеличение значений Q10 для нетто-нитрификации происходит линейно, в то время как для пахотных участков (как 50, так и 100 лет использования) наиболее резкое увеличение температурного коэффициента происходит только в интервале температур 20-30 оС. Такие различия могут быть объяснены, с одной стороны, разным качеством доступного для потребления микроорганизмами субстратов – в лесных экосистемах ежегодно в почву поступает свежий растительный опад, содержащий в том числе большое количество легкоминерализуемых азотсодержащих органических веществ (таких как аминокислоты, аминосахара и т.д.). В почву пахотных торфяников поступает гораздо меньше растительных остатков (за счет отсутствия постоянного растительного покрова, а также удаления надземной биомассы растений перед уборкой урожая), что приводит микроорганизмы к необходимости усваивать более устойчивые азотсодержащие вещества (пептиды, белки, гетероциклические соединения и т.д.), для минерализации которых необходимо большое количество экзоферментов, активность которых возрастает с увеличением температуры окружающей среды. В другой стороны, более высокая температура пахотных торфяников (за счет нагрева темной поверхности почвы, не затененной лесным пологом) могла способствовать формированию здесь более термофильного микробного комплекса, который активируется при более высоких температурах. Для торфяников разных типов землепользования характерна разная динамика Q10 при изменении влажности. Так, для контрольного участка под березовым лесом максимальное значение Q10 (для всех интервалов температур) приходится на уровень влажности 60% ППВ, при более низком или высоком уровне влажности температурная чувствительность нетто-нитрификации снижается. Для участка постагрогенной залежи, напротив, величина Q10 линейно возрастает при увеличении влажности почвы от 30 до 90% ППВ. В пахотных торфяниках (как 50, так и 100 лет использования) максимальные значения температурной чувствительности нетто-нитрификации характерны для низкого и среднего уровней влажности, а при увлажнении 90% ППВ чувствительность нитрификации к температурным изменениям снижается. Таким образом, нетто-нитрификационная активность микроорганизмов торфоземов хорошо адаптирована к естественным особенностям увлажнения почвы (к переувлажению на залежи, к иссушению на пахотных участках и среднему уровню увлажнения в лесу). Ранее считалось (Goncalves et al., 1994; Sierra, 1997; Guntinas et al., 2012), что влажность почвы слабо влияет на температурную чувствительность процессов нетто-трансформации азота в почвах и в меньшей степени, чем температура лимитировала микробную активность. Наши данные, напротив, свидетельствуют о важности этого фактора в регулировании скорости образования минеральных соединений азота в почве.
2 1 июля 2021 г.-30 июня 2022 г. Нитрификация в эутрофных торфоземах разного режима землепользования: смягчение последствий
Результаты этапа: При реализации второго этапа проекта были сформулированы следующие представления о влиянии разных факторов на процессы цикла азота в эутрофном торфянике, длительное время используемом в сельскохозяйственном производстве: Установлено, что в эутрофных торфяниках почвенные микроорганизмы в наибольшей степени лимитированы доступностью источников углерода и фосфора. Внесение субстратов с разной степенью обогащенности азотом слабо влияет на происходящие в почве процессы из-за высокой азотной трофности торфяников. В тоже время, внесение фосфорных удобрений и повышение доступности фосфора может стимулировать нитрификацию и накопление избыточного количества нитратов в почве, поскольку доступность фосфора в богатых азотом почвах является одним из главных лимитирующих факторов роста микроорганизмов, в частности аммонийокисляющих бактерий и архей. Показано, что внесение биоугля в качестве мелиоранта способно оказывать влияние на микробиологическую активность эутрофных торфоземов за счет изменения рН, увеличения доступности лабильных источников углерода, а также изменения степени аэрации. Частицы биоугля в почве формируют центры нитрификации, в которых одновременно соединяются факторы, стимулирующие этот процесс (доступность кислорода, нейтральный рН, аммонийный азот, органическое вещество, а также клетки микроорганизмов). Действие биоугля на процессы цикла азота в почве зависят от размеров его частиц. Биоуголь крупной размерной фракции практически не оказывает влияния из-за небольшой площади его контакта с почвой. Биоуголь мелкой размерной фракции не только стимулирует накопление нитратов в почве, но и способствует увеличению эмиссии закиси азота, являющейся важным парниковым газом и способной взаимодействовать с озоновым слоем атмосферы. При использовании в качестве мелиоранта биоугля средней размерной фракции (0,5 – 2 мм) стимулирование нетто-нитрификации не сопровождается увеличением эмиссии закиси азота, поэтому использование этой фракции может быть рекомендовано для практического применения. Выявлено, что синтетические ингибиторы нитрификации показали свою малую эффективность при применении на органогенных почвах по сравнению с минеральными почвами нечерноземной зоны. Причиной снижения эффективности ингибирования нитрификации может быть как значительно большее количество почвенного органического вещества, способствующего сорбции молекул ингибитора, так и значительная выраженность гетеротрофной нитрификации, а также существенная роль аммонийокисляющих архей в процессе автотрофной нитрификации. Выходом из сложившейся ситуации может быть как внесение больших доз ингибиторов (что может быть экономически невыгодным и/или экологически необоснованным), так и разработка новых нитрификаторов, способных блокировать активность аммонийокисляющих архей. Полученные результаты исследования в перспективе позволят сформулировать ряд практических рекомендаций для экологически сбалансированного использования торфяных почв в сельском хозяйстве.

Прикрепленные к НИР результаты

Для прикрепления результата сначала выберете тип результата (статьи, книги, ...). После чего введите несколько символов в поле поиска прикрепляемого результата, затем выберете один из предложенных и нажмите кнопку "Добавить".