| 1 |
1 октября 2020 г.-30 сентября 2021 г. |
Структурное разнообразие и развитие цветка у представителей критических групп порядка Apiales |
| Результаты этапа: Изучены морфогенез и анатомическое строение цветка новозеландского представителя базального семейства порядка Apiales - Pennantia corymbosa (Pennantiaceae). Для данного вида характерно наличие функциональной двудомности, что подтверждают наши исследования. В связи с этим предпринято детальное сравнительное изучение микроморфологии функционально мужских и функционально женских цветков. Изучение развития и анатомического строения функционально женских цветков позволило подтвердить данные о наличии у P. corymbosa верхней завязи и показать отсутствие каких-либо свидетельств вторичного характера гипогинии у Pennantiaceae. Этот вывод важен в силу широкого распространения эпигинии в порядке Apiales и существующих представлений о вторичном характере верхней завязи по крайней мере в одной из линий эволюции порядка. Впервые отмечено наличие диморфизма плодолистиков уже на самых ранних стадиях развития цветка Pennantia: зачатки двух плодолистиков, находящиеся на радиусах тычинок, превосходят по размеру третий, занимающий положение на радиусе между соседними тычинками. Различия между плодолистиками остаются существенными вплоть до поздних стадий развитий цветка. Наши данные относительно числа гнезд в гинецее P. corymbosa согласуются с большинством предыдущих работ: гинецей тримерный, одногнездный с одной крупной семяпочкой, свисающей в полость завязи. Данные о васкулатуре цветка позволили впервые дать четкую морфологическую характеристику гинецея Pennantiaceae: гнездо завязи сформировано единственным фертильным плодолистиком, семяпочка находится в его поперечной зоне, то есть на границе его асцидиатной и пликатной зон. Рыльце фертильного плодолистика меньше рылец стерильных плодолистиков. Фертильный плодолистик в гинецее Pennantia расположен на радиусе лепестка, что показано и для двух родов из семейства Torricelliaceae (Aralidium и Melanophylla). Это соотносится с гипотезой о связи псевдомономерии с постоянным планом строения цветка в порядке Apiales. Впервые сделан вывод о том, что тримерные псевдомономерные гинецеи, характерные для семейств Pennantiaceae, Torricelliaceae и Griseliniaceae, имеют общий план строения. Сравнение их морфогенеза и анатомического строения не дает доказательств их независимого происхождения в этих семействах, формирующих базальную граду порядка Apiales. По материалам этой части работы была опубликована статья в Botanical Journal of the Linnean Society. В рамках метода максимальной экономии приходится формулировать гипотезу о том, что гинецей с диморфизмом плодолистиков представляет собой эволюционно исходное состояние для Apiales, причем диморфизм был утрачен в наиболее крупных семействах порядка. Эта гипотеза противоречит традиционным представлениям об эволюции данной группы и традиционным представлениям об эволюции гинецея покрытосеменных растений в целом и несомненно нуждается в более глубоком тестировании с использованием разных методов и подходов. В частности, возможно использование более тонких подходов к компьютерному моделированию эволюции морфологических признаков, учитывающих не только топологию молекулярно-филогенетического дерева, но и длины ветвей. Для использования этих методов выбран признак наличия диморфизма плодолистиков. Из всех семейств Apiales для анализа выбрано 80 видов, репрезентативно представляющих разные группы порядка. Для составления филогенетических деревьев предварительно выбран участок trnL-trnF. Для изучения возможных путей эволюции цветка Apiales важно сравнение с внешними группами. Близким к порядку Apiales является порядок Dipsacales, некоторые представители которого имеют псевдомономерный синкарпный гинецей из трех плодолистиков, то есть для них, как и для базальных представителей Apiales, характерен диморфизм плодолистиков. Большое сходство со строением гинецея Pennantiaceae демонстрируют некоторые базальные представители Dipsacales, например, род Viburnum. Для Viburnum характерен псевдомономерный тримерный гинецей с одной крупной фертильной семяпочкой, свисающей в полость единственного гнезда завязи. У двух изученных нами видов Viburnum выше места прикрепления фертильной семяпочки присутствуют две небольшие стерильные семяпочки. Изучение молодых цветков Viburnum opulus при помощи сканирующего электронного микроскопа позволило впервые показать вариабельность строения гинецея у этого вида. Впервые показано, что у части цветков верхушки всех плодолистиков образуют отдельные свободные рыльца, в то время как у других два из трех плодолистиков конгенитально срастаются до самых верхушек, а рыльце третьего остается свободным. Были изучены особенности анатомического строения и, в частности, васкулатуры цветков Viburnum opulus и Viburnum tinus. Для этих видов было впервые показано наличие зародышевых мешков не только в фертильной, но и в стерильных семяпочках, что является важным отличием от порядка Apiales, многие представители которого также постоянно имеют в гинецее стерильные семяпочки, но последние не развивают женские гаметофиты. |
| 2 |
1 октября 2021 г.-1 октября 2022 г. |
Структурное разнообразие и развитие цветка у представителей критических групп порядка Apiales |
| Результаты этапа: В ходе выполнения проекта получены новые данные по морфологии, развитию и анатомическому строению для двух малоизученных семейств базальной грады Apiales: Pennantiaceae и Griseliniaceae. Наши исследования подтверждают наличие функциональной двудомности у Pennantia corymbosa (Pennantiaceae). В связи с этим предпринято детальное сравнительное изучение микроморфологии функционально мужских и функционально женских цветков. Изучение развития и анатомического строения функционально женских цветков позволило подтвердить данные о наличии у P. corymbosa верхней завязи и показать отсутствие каких-либо свидетельств вторичного характера гипогинии у Pennantiaceae. Этот вывод важен в силу широкого распространения эпигинии в порядке Apiales и существующих представлений о вторичном характере верхней завязи по крайней мере в одной из линий эволюции порядка. Впервые отмечено наличие диморфизма плодолистиков уже на самых ранних стадиях развития цветка Pennantia: зачатки двух плодолистиков, находящиеся на радиусах тычинок, превосходят по размеру третий, занимающий положение на радиусе между соседними тычинками. Различия между плодолистиками остаются существенными вплоть до поздних стадий развитий цветка. Наши данные относительно числа гнезд в гинецее P. corymbosa согласуются с большинством предыдущих работ: гинецей тримерный, одногнездный с одной крупной семяпочкой, свисающей в полость завязи. Данные о васкулатуре цветка позволили впервые дать четкую морфологическую характеристику гинецея Pennantiaceae: гнездо завязи сформировано единственным фертильным плодолистиком, семяпочка находится в его поперечной зоне, то есть на границе его асцидиатной и (сим)пликатной зон. Рыльце фертильного плодолистика меньше рылец стерильных плодолистиков.
В результате изучения развития и анатомического строения женских цветков Griselinia littoralis было показано, что тримерный псевдомономерный гинецей этого вида имеет единственное гнездо в синасцидитной зоне, симпликатная зона трехлучевая, а единственная фертильная семяпочка прикрепляется на границе двух этих зон.
Фертильный плодолистик в гинецее Pennantia и Griselinia всегда расположен на радиусе лепестка, что показано и для двух родов из семейства Torricelliaceae (Aralidium и Melanophylla). Это соотносится с нашей гипотезой о связи псевдомономерии с постоянным планом строения цветка в порядке Apiales. Впервые сделан вывод о том, что тримерные псевдомономерные гинецеи, характерные для семейств Pennantiaceae, Torricelliaceae и Griseliniaceae, имеют общий план строения. Сравнение их морфогенеза и анатомического строения не дает доказательств их независимого происхождения в этих семействах, формирующих базальную граду порядка Apiales.
Близким к порядку Apiales является порядок Dipsacales, некоторые представители которого имеют псевдомономерный синкарпный гинецей из трех плодолистиков, то есть для них, как и для базальных представителей Apiales, характерен диморфизм плодолистиков. Большое сходство со строением гинецея Pennantiaceae демонстрируют некоторые базальные представители Dipsacales, например, род Viburnum. Для Viburnum характерен псевдомономерный тримерный гинецей с одной крупной фертильной семяпочкой, свисающей в полость единственного гнезда завязи. Изучение и сравнение васкулатуры Sambucus и Viburnum позволило установить структуру псевдомономерного гинецея Viburnum, которая принципиально отличается от описанной в одном из ключевых литературных источников: гнездо в завязи сформировано асцидитной зоной фертильного плодолистика, трехлучевая симпликатная зона общая для трех плодолистиков. Единственная семяпочка прикрепляется на границе этих зон, то есть в кросс-зоне. Таким образом впервые было показано сходство структуры псевдомомерных гинецеев у базальных представителей Apiales и Dipsacales. Для построения филогенетических деревьев для анализа были выбраны участки trnL-trnF, matK, rbcL и ndhF. Для отражения разных вариантов диморфизма плодолистиков были выбраны следующие признаки для изучения: число фертильных плацент в гинецее, диморфизм плодолистиков в составе гинецея и наличие псевдомономерии (когда есть один фертильный плодолистик и четко выделяемые части стерильных плодолистиков). Изучение эволюции признаков осуществляли в программе Mesquite при помощи метода максимальной экономии. При таком способе картирования Apiales представляет собой группу, где псевдомономерный гинецей с диморфизмом плодолистиков представляет собой эволюционно исходное состояние, которое было утрачено в наиболее крупных семействах порядка. Можно предположить, что результат, который мы видим для порядка Apiales, связан с тем, что современные базальные таксоны не отражают репрезентативно все исходное разнообразие строения гинецеев у предков Apiales. Альтернативная гипотеза состоит в том, что в этом порядке действительно имел место вторичный возврат к типичному для большинства астерид варианту строения гинецея. |
