![]() |
ИСТИНА |
Войти в систему Регистрация |
ИСТИНА ЦЭМИ РАН |
||
Цель данного исследования - изучить механизмы взаимодействия между мужским гаметофитом и женскими тканями в прогамной фазе оплодотворения
The relevance of the study of the mechanisms regulating the germination of the male gametophyte is due to the fact that this process determines the success of fertilization and, accordingly, the formation of seeds. The possibility and efficiency of germination is determined by two factors: firstly, the fertility of the male gametophyte itself, which depends on the conditions of its formation and on the genotype, and secondly, the ability of sporophytic tissues to activate and maintain a pollen grain in the early stages of its activation and later, in the process growth. Precisely on the latter paragraph we are planning to concentrate within the framework of this Project. Thus, the set goal lies in the plane of intercellular communication between pollen and female tissues. The emphasis is on the interaction between pollen and the liquid in which it is activated and germinates in vivo (let's call it receptive liquid, RL). This aspect is extremely important for the success of reproduction, since in all plants with a wet stigma and most conifers, pollen is in the liquid when pollinated, immersed in it and germinates in it. Our hypothesis is that fluid composition and properties are key determinants of pollen germination efficiency. We will consider these factors in an evolutionary aspect: we plan to trace the development of systems of interaction between pollen and female tissues in plants from different families, both holo- and angiosperms. On the part of the pollen grain, we have already begun such work: we tested the ability of pollen grains of plants from different taxonomic groups to respond to any activating factors (mainly ROS) in vitro. But this is only one side: after all, even if pollen is able to respond to any signal, this does not yet prove that such a signal really affects it in vivo. By studying the properties of the pancreatic fluid and changing them, we can identify the correspondence between the sporophyte control systems for germination and the ability of pollen to respond to these systems. It must be said that the liquids participating in the germination of pollen in conifers (pollination droplet) and in flowering plants (stigma exudate) are produced by different tissues and it would be wrong to carry out direct homology between them, but the more important is their functional similarity as a medium that supports the germinating gametophyte. The composition of these liquids has already been studied for some plants, but the main emphasis has always been on the nutritional composition (mixture of carbohydrates) and the protein component (enzymes and regulatory proteins). We plan, firstly, to collect receptive fluids from a number of plants from different phylogenetic groups (pine, zamiaceae, ginkgo, Aristolochiaceae, peony, Solanaceae, Liliaceae and others), and secondly, to compare these fluids by different parameters related with intercellular interaction: to measure the content of ROS and antioxidant activity (by EPR, chemiluminescence, spectrophotometry), the content of inorganic ions (spectrofluorimetry, flame photometry), saturated and unsaturated fatty acids (GC-MS) and phytohormones (HELC). During the implementation of the Project, for the first time for different groups of plants, a comparative study of pollen tubes forming and growing in vitro and in vivo will be carried out. At the moment, such studies were carried out only on model objects and included mainly measurements of quantitative parameters (how quickly the tube grows). The results obtained are quite obvious: in vivo it grows faster. Much more interesting is another question: why? In our work, it is planned to use native and modified GC as an adjunct to in vitro germination. Modifications of the RL will help to identify the most important components for germination that affect pollen in each of the groups of plants. The comparison will include both quantitative indicators (tube growth rate, respiration intensity) and cytological characteristics (fluorescence microscopy, TEM, histochemistry), showing how rapid growth is ensured. Also of great interest is the question of how universal the mechanisms of germination control are, and to what extent these mechanisms can be responsible for multiple shortening of the progamic fertilization phase in flowering plants as compared to gymnosperms. To answer this question, we need a fairly wide coverage of plants in the taxonomic sense. We, as a small team, do not plan to study dozens of species, but it seems to us much more important to choose plants that are as far apart as possible on the phylogenetic tree (adjusted for availability in our zone and in our city), and also test as possible more parameters that can influence germination. The team, in addition to the employee, graduate student and post-graduate student of the head, included specialists from various fields of botany, biophysics and physiology, who will ensure the comprehensive nature of the research. Each member of the team has his own experimental task, based on his methodological competence and allowing to involve in research a number of modern methods without purchasing excessively expensive equipment, as well as to competently approach the taxonomy of plants and the evolutionary problem, which is very important for the preparation of highly rated publications. As a result of the implementation of the Project, for the first time experimentally, an answer will be obtained to the question of the most important mechanisms for controlling the initial stages of the progamic phase of fertilization in different groups of plants. The hypothesis about the differences in these mechanisms between gymnosperms and angiosperms will also be tested for the first time, and the factors that contributed to the multiple acceleration of the progamic phase in the latter will be identified. On this basis, it will be possible to propose strategies for optimizing the reproductive process, and, as a consequence, increasing the productivity of plants and their resistance to adverse external influences.
Будет проведено сравнение рецептивных жидкостей (РЖ), которые продуцирует спорофит растений из разных систематических групп (опылительных капель и рыльцевого экссудата) по нескольким параметрам, важным для межклеточного взаимодействия: уровень АФК и антиоксидантная активность (ЭПР, хемилюминесценция, спектрофотометрия), содержание неорганических ионов (ионоселективные электроды, пламенная фотометрия), насыщенных и ненасыщенных жирных кислот (ГХ-МС) и фитогормонов (ВЭЖХ). Тем самым будут впервые выявлены механизмы, которые те или иные растения используют для взаимодействия рыльца (у покрытосеменных) или микропиле (у голосеменных) с мужским гаметофитом и активации его роста. Подобные исследования никогда ранее не проводились, поскольку изучение рыльцевого экссудата и особенно опылительных капель очень затруднено из-за малого объема этих жидкостей, короткого периода их появления и трудности сбора. Есть целый ряд работ по составу этих жидкостей, но указанные параметры там практически не обсуждались (в отличие от состава сахаров и протеома), тем более, в эволюционном аспекте. 2. Впервые для различных групп растений будет проведено сравнение пыльцевых трубок, формирующихся и растущих in vitro и in vivo. Сравнение будет включать в себя как количественные показатели (длину трубки, количество трубок из одного пыльцевого зерна – для хвойных), так и цитологические характеристики (зонирование цитоплазмы, положение мужского гаметного модуля). Тем самым будет показано влияние РЖ на запуск полярного роста и его параметры. Пыльцевые зерна и трубки некоторых групп растений (например, саговниковых, кирказоновых) в цитологическом отношении изучены очень мало, поэтому для выявления указанных различий сначала нужно будет собрать данные об особенностях этих гаметофитов, подобно тому, как это ранее было сделано для модельных объектов. Так, для новых объектов будут подобраны условия роста in vitro, будет изучено расположение и движение органелл, особенности состава клеточной стенки и плазматической мембраны. Данный блок результатов также будет включать эволюционный аспект, поскольку цитологические параметры мужского гаметофита являются одной из линий развития отношений между спорофитным и гаметофитным поколениями. Проследить это развитие с опорой на разные группы растений – одна из задач настоящего Проекта. 3. Взаимодействие между РЖ и мужским гаметофитом будет изучено in vitro. Для установления роли каждой из обнаруженных в пункте 1 систем в контроле прорастания пыльцы воздействие рецептивной жидкости будет проверяться в двух вариантах: РЖ полного состава и РЖ после модификации, затрагивающей изучаемую систему, например, систему редокс-баланса (добавление антиоксидантов/АФК), систему ионного гомеостаза (добавление/хелатирования важного иона), систему гормонального сигналинга (связывание/инактивация обнаруженного гормона). Тем самым будет подтверждено не только наличие какой-либо из регуляторных систем на рыльце/в опылительной капле, но и её прямое участие в контроле репродуктивного успеха. Актуальность этого результата не вызывает сомнений, так как механизмы межклеточного взаимодействия в репродуктивных процессах сейчас находятся в центре внимания исследователей. В самых престижных журналах публикуются статьи по взаимодействию белков и пептидов с рецепторами на рыльце, но это лишь один из механизмов, которые растения используют для активации и поддержания полярного роста. Не вступая в прямую конкуренцию, мы планируем подойти с другой стороны, представив доказательства многоплановости общения между спорофитом и гаметофитом и эволюционного развития разных механизмов этого общения.
Планируемое исследование основывается на многолетнем опыте изучения физиологии мужского гаметофита, которое проводится на кафедре физиологии растений МГУ. Долгое время группой руководил профессор Ермаков И.П., после его ухода на пенсию руководство перешло к молодому сотруднику (руководитель Проекта), который поставил себе задачу создать рабочую команду из молодых ученых. В последние годы в нашей группе интерес сотрудников был сконцентрирован на функционировании регуляторного модуля «АФК-ионный транспорт» в мужском гаметофите цветковых и хвойных модельных растений, этой теме фактически посвящены два текущих проекта, которые завершаются в этом году. Она напрямую связана с предполагаемой тематикой Проекта, однако в рамках данного проекта мы решили не органичиваться АФК, а посмотреть на проблему регуляции прорастания шире, и сделать уклон в сторону in vivo, что соответствует общемировым трендам (а значит, лучше публикуется) и представляется логичным развитием темы. Кроме того, новым является эволюционный аспект, который постепенно нарастал в нашей группе с появлением нового модельного объекта – голубой ели – в 2018 году. В 2015-2016 годах под руководством заявителя исследования роли АФК в прорастании проводили на новых объектах - протопластах из пыльцевых трубок (Максимов и др., 2015. Цитология. 10:720) и пыльцевых зёрен покрытосеменных (Breygina et al., 2016. Plant Biol. 18:761), что позволило оставить в стороне фактор оболочки и таким образом упростить экспериментальную систему.В 2019-2020 годах продолжаются исследования роли АФК в регуляции роста пыльцевых трубок лилии и ели, начато сотрудничество с лабораторией ЭПР на кафедре биофизики (исполнитель Проекта Лунева О.Г.). Параллельно заявитель продолжает развивать контакты с другими лабораториями с целью расширения методической базы: получены первые результаты в протеомных исследованиях на базе лаборатории протеомики ИБХ РАН и с участием проточной цитометрии.
Московский государственный университет имени M.В.Ломоносова, Московский университет или МГУ | Соисполнитель |
грант РНФ |
# | Сроки | Название |
1 | 29 июля 2021 г.-30 июня 2022 г. | Эволюция прогамной фазы оплодотворения у семенных растений: физиологические аспекты |
Результаты этапа: | ||
2 | 1 июля 2022 г.-30 июня 2023 г. | Эволюция прогамной фазы оплодотворения у семенных растений: физиологические аспекты |
Результаты этапа: Прорастанию пыльцы in vivo на влажных рыльцах способствует рецептивная жидкость - экссудат рыльца. Его точный состав до сих пор неизвестен, изучены лишь некоторые компоненты. На данном этапе работ в рамках Проекта мы изучали высвобождение АФК в экссудат рыльца у растений из разных систематических групп: Paeonia suffruticosa, Nicotiana tabacum, Lilium hybr., Aristolochia manshuriensis и Berberis vulgaris; в большинстве случаев экссудат собирали с интактных цветков на всем растении, чтобы свести к минимуму влияние экспериментального вмешательства на чувствительную систему окислительно-восстановительного баланса. Динамику общей окислительной способности экссудата рыльца оценивали с помощью ЭПР спектроскопии и прижизненного окрашивания рыльца бензидином, а также флуоресцентным зондом DCFH. Уровень перекиси водорода в экссудате оценивали спектрофотометрически, а активность супероксиддисмутазы, катализирующей образование H2O2, - зимографическим методом после нативного электрофореза белков рыльца. У всех исследованных растений общий уровень АФК увеличивался по мере созревания рыльца, однако концентрация Н2О2 снижалась у исследованных представителей двудольных, кроме пиона. У лилии она увеличилась, а у кирказона осталась низкой, что, по-видимому, связано с отсутствием активности СОД. У всех исследованных дивергентных растений фермент проявлял активность на рыльцах с участием двух изоферментов. В фертильный период активность была выше, чем на более ранней стадии. На основании полученных данных мы обсуждаем примитивные и прогрессивные паттерны генерации и трансформации АФК на рыльце и возможную эволюцию редокс-баланса на влажном рыльце. В сотрудничестве с коллегами с кафедры и ИФР РАН впервые проведен гормональный скрининг, а также изучен жирнокислотный состав липидосодержащего (Nicotiana tabacum) и нелипидного (Lilium longiflorum) экссудата. Скрининг экссудата на растительные гормоны и гормоноподобные вещества с помощью ВЭЖХ-МС выявил АБК в экссудате рылец табака на двух стадиях развития: непосредственно накануне зрелости и в зрелых рыльцах, ожидающих опыления, причем на фертильной стадии концентрация гормона возрастала. На ювенильных и опыленных рыльцах табака, а также в экссудате лилии АБК не обнаружена ни на одной стадии. ГХ-МС анализ показал, что оба типа экссудата характеризуются преобладанием насыщенных жирных кислот. Липиды экссудата рыльца табака содержат значительно больше миристиновой, олеиновой и линолевой кислот, что приводит к более высокому индексу ненасыщенности по сравнению с липидами экссудата рыльца лилии. Последние, в свою очередь, содержат больше 14-гексадеценовой и арахиновой кислот. В обоих экссудатах обнаружено значительное количество сквалена. Обсуждается возможное участие насыщенных жирных кислот, АБК и сквалена в реализации различных функций экссудата, а также их возможная взаимосвязь на рыльце. Для тех же видов изучена активность ферментов редокс-метаболизма на рыльце на разных стадиях созревания и после опыления. Получены зимографические данные для аскорбат перокидазы, каталазы и СОД – активность каталазы не выявляется у табака, а у лилии она присутствует на всех стадиях, хотя в фазе фертильности максимальна; СОД и аскорбат пероксидаза активны у обоих объектов на всех стадиях, однако количество и молекулярный вес изоферментов отличаются, как и активность в ювенильных, зрелых и опыленных рыльцах. Спектрофотометрически определено отсутствие активности гваяколовой пероксидазы на всех стадиях. Параллельно сравнивали динамику образования супероксид радикала методом ЭПР спектроскопии и окрашивания рылец NBT, а также динамику концентрации пероксида водорода в экссудате рылец. У табака и лилии выявлены значительные различия, которые могут быть связаны как с их систематическим положением, так и с экологическими особенностями. В рамках Проекта мы начали эволюционный скрининг рецептивных жидкостей голосеменных растений – опылительных капель. Уже изучены капли двух видов с различным уровнем и составом АФК, и эта сезонная работа продолжается. Мы также продолжили начатую ранее работу по изучению пыльцевых зёрен, сравнению механизмов прорастания у двух отделов растений. Пыльца покрытосеменных и голосеменных прорастает принципиально сходными способами, но последние также имеют важные особенности, в том числе медленные темпы роста и меньшую зависимость от женских тканей. Эти особенности в некоторой степени обусловлены свойствами липидов пыльцы, выполняющих ряд функций при прорастании. Здесь мы сравнили состав жирных кислот (ЖК) липидов пыльцы двух видов цветковых растений и ели с помощью ГХ-МС. ЖК состав пыльцы ели существенно различался, включая преобладание насыщенных и моноеновых ЖК и высокую долю ЖК с очень длинной цепью (ЖКОДЦ). Для лилии и табака обнаружены достоверные отличия ЖК из покровных липидов (трифины) и липидов клеток гаметофита, в том числе очень низкий индекс ненасыщенности у липидов трифины. Доля ЖКОДЦ в трифине была в несколько раз выше, чем в клетках гаметофита. Впервые проанализированы изменения состава ЖК при прорастании пыльцы голосеменных и покрытосеменных растений. Стимулирующее действие Н2О2 на прорастание ели также приводило к заметным изменениям ЖК состава растущей пыльцы. Для табака в контрольных и опытных образцах состав ЖК был стабилен. | ||
3 | 1 июля 2023 г.-30 июня 2024 г. | Эволюция прогамной фазы оплодотворения у семенных растений: физиологические аспекты |
Результаты этапа: 1. В соответствии с планом, в 2023 году опубликованы 3 статьи по результатам Проекта, все в журналах Q1. 2. АФК впервые обнаружены в опылительных каплях, они присутствуют в детектируемых количествах у всех исследованных хвойных растений, которые являются представителями трех семейств. При этом соотношение двух основных АФК отличалось как от такового у цветковых растений, так и у различных хвойных растений между собой. Для опылительных капель характерно присутствие либо супероксид радикала, либо пероксида водорода, в то время как для всех изученных ранее цветковых растений присутствовали обе формы, хотя одна из них преобладала. У сосны, ели и тиса выявлялся только супероксид радикал, у туи – только пероксид водорода. К этим данным мы дополнительно поставили опыты по влиянию АФК на прорастание пыльцевых зёрен ели колючей – стандартного объекта, который был ранее нами изучен и показал хорошее прорастание in vitro. Оказалось, что влияние АФК совпадает с составом экссудата – супероксид сильно стимулировал общее прорастание у ели, эффект пероксида также был положительным, но небольшим (можно предположить неспецифическое действие). По этим материалам мы написали небольшую статью, получили на нее комментарии в журнале Plant Reproduction, куда ее предложили взять после доработки, так как рецензии были положительными, хотя и содержали замечания. Мы не хотели ждать следующего сезона и пока послали рукопись в другой журнал, но готовы, если придётся, доработать ее в сезон пыления и все-таки опубликовать в данном журнале. Рукопись содержит указание на финансирование Фондом. 3. В исследование разнообразия АФК-регуляции прорастания были включены новые объекты: представители семейств Бромелиевые и Орхидные, а также гиацинт (семейство Спаржевые). Полученные данные действительно демонстрируют разнообразие: если для орхидей характерен весьма низкий уровень генерации АФК, а малые количества супероксид радикала не могут быть детектированы с помощью спиновой ловушки, то представителям Бромелиевых свойственен высокий уровень АФК в опылительной капле, причем супероксид также присутствует в значительном количестве, подобно тому, как это было у лилии. У гиацинта уровень АФК невысок, однако супероксид присутствует в заметном количестве. У нового двудольного модельного объекта из семейства Геснериевых – стрептокарпуса – высокий уровень генерации АФК и пероксида водорода, супероксид пока выявить не удалось, но опыты продолжаются. По результатам исследования новых видов готовится к публикации статья, куда войдут данные ЭПР спектроскопии с ловушкой и зондом, спектрофотометрического определения пероксида водорода, а также влияния различных АФК на прорастание пыльцы тилландсии, вриезии и, возможно, стрепторкапуса. 4. Проанализирован качественный и количественный состав ионогенных групп клеточной стенки пыльцы ели, причем данные получены для двух слоёв оболочки, имеющих разный состав и функции. В структуре полимерного матрикса оболочки выявлены ионогенные группы четырех типов, способные участвовать в обменных реакциях с ионами среды при соответствующих условиях: три из них – катионообменные, а четвертая обменивает анионы. Во внутреннем слое оболочки – интине – представлены все четыре типа групп, а в наружном (экзине), наряду с анионообменной группой, лишь две катионообменные. В экзине содержание карбоксильных групп гидроксикоричных кислот почти в три раза больше, чем в интине, а по содержанию фенольных ОН-групп отличие между ними не превышает 10%. Характерной особенностью экзины является отсутствие карбоксильных групп уроновых кислот, в то время как в интине их содержание достигает почти 200 мкмоль на г сухой массы этого слоя оболочки. По содержанию свободных аминогрупп экзина и интина значительно различаются: у первой этих групп 2 два раза больше, чем у второй. Для лилии подобные данные были получены ранее и будут обсуждаться в сравнении с елью в статье по ионам, а для табака выделить оболочку без загрязнения клеточным содержимым оказалось невозможно из-за небольшого размера апертур. Поэтому, получив новые данные для ели, мы провели сравнительный анализ и выявили сходства и различия в свойствах обоих слоев оболочки у двух видов. Эти данные удалось связать с особенностями рецетивных жидкостей соответствующих видов, а также с характером и уровнем отложения и этерификации пектинов в оболочке пыльцевого зерна ели. 5. Исследование содержания различных элементов в рецептивных жидкостях: экссудате рыльца и в опылительной капле – было проведено для табака, лилии и ели. Полученные данные демонстрируют восходящую динамику практически для всех элементов по мере созревания рыльца у обоих цветковых растений, однако, если у табака такая динамика достоверна для целого ряда элементов, включая калий и кальций, то у лилии разброс значений очень велик и не позволяет выявить четкий тренд ни для одного элемента. У ели такая же ситуация: несколько опылительных капель содержат совершенно разные количества калия и кальция, а также анионов. Мы предполагаем, что стабильность ионного состава экссудата – важное приобретение дивергентных двудольных растений. Мы собираемся это проверить для нового модельного вида, который мы с этого года выращиваем в лабораторных условиях – стрептокарпуса. 6. Работа по локализации кислых и этерифицированных пектинов в оболочке пыльцевых зёрен ели с помощью антител, меченых золотом, и трансмиссионной электронной микроскопии возобновилась и будет выполнена к сроку официального окончанию проекта. Уже получены данные, показывающие, что кислых пектинов в пыльце ели очень мало, и они в основном локализуются в областях, где экзина более тонкая и может образоваться отверстие. Этерифицированные пектины присутствуют в оболочке в большом количестве. Поскольку ионообменные группы пектинов оказались важным элементов оболочки пыльцевого зерна ели, мы решили совместить данные по химии клеточной стенки с результатами по локализации пектинов на разных стадиях развития пыльцевого зерна ели. Таким образом, мы реализуем два подхода к исследованию структуры и функций клеточной стенки. После получения финальных данных по пектинам на сканирующих электронных микрофотографиях (июнь 2024 г) будет написана статья, также включающая данные по ионному составу рецептивных жидкостей. 7. Методом вестерн-блот проанализировали количество белка СОД в рыльцах табака и показали, что количество белка в рыльцах было наименьшим на второй стадии развития (пред-зрелое рыльце) и значительно возрастало при переходе к третьей (полная зрелость и фертильность) и четвертой (после опыления). В рыльцах лилии количество СОД достоверно не изменялось. Эти данные не совпадают с измерениями активности ферментов в геле на тех же объектах, что может объясняться посттрансляционной модификацией фермента и тонкой подстройкой его активности. Тем же методом анализировали количество белка каталазы, и выявили наличие этого фермента в рыльцах табака четвертой стадии, хотя ранее не обнаружили активности каталазы у этого объекта зимографическим методом. Это указывает на возможное подавление активности каталазы на рыльце. Источником каталазы на 4 стадии, то есть после опыления, может быть пыльца, однако в пыльце этот фермент, возможно, активен. 8. Проведен скрининг метаболитов в экссудатах рыльца табака и лилии методом хромато-масс-спектрометрии (в коллаборации с Кочкиным Д.В.). На основании проведенной идентификации установлено, что мажорные метаболиты экссудата рыльца табака относятся к разным подклассам группы специализированных метаболитов растений – амиды гидрокси-коричных кислот с полиаминами. Более конкретно, соединения 1-7 относятся к группе амидов спермидина с производными кофейной кислоты. Соединения 1 и 5 – являются достаточно распространенными изомерными диамидами кофейной кислоты со спермидином, а метаболиты 2-4, 6 и 7 – относятся к более редкой и уникальной группе производных диамидов дигидрокофейной кислоты со спермидином. Схожесть с опубликованными спектрами позволяет предположить, что соединения 1-7 относятся к уникальной и новой группе – нелинейных диамидов дигидрокофейной кислоты со спермидином, которая обнаружена и идентифицирована на основании исключительно данных хромато-масс-спектрометрии) только в 2023 году (Mohammadnezhad et al., 2023). В экссудате лилии отсутствуют нелинейные диамиды дигидрокофейной кислоты со спермидином, но присутствуют другие, более полярные метаболиты, из которых основным является соединение со временем удерживания 4,30 минут. На данный момент недостаточно информации для однозначной идентификации обнаруженного соединения. Сравнение масс-спектра обнаруженного соединения с данными литературы (Li et al., 2015; Hsu and Turk, 2006; Abeytunga et al., 2004) позволяет предположить, что компонент относится к структурной группе сложных липидов церамидов. Таким образом, в состав экссудатов рыльца табака и лилии входят совершенно разные метаболиты. Эту новую интересную тему еще предстоит изучить. 9. По итогам Проекта, а также предыдущих проектов РНФ и РФФИ написана и принята к защите докторская диссертация руководителя по теме «Активные формы кислорода как регуляторы взаимодействия между мужским гаметофитом и спорофитом семенных растений», защита назначена на 24 мая 2024 г. В диссертации изложена концепция регуляции прорастания пыльцы низкомолекулярными факторами, содержащимися в рецептивных жидкостях голосеменных и покрытосеменных растений. При этом ведущая роль принадлежит активным формам кислорода, которые функционируют в тандеме с ионными каналами и другими системами ионного транспорта. В качестве рабочей гипотезы рассматривается развитие системы редокс-регуляции: если у голосеменных растений присутствует лишь одна из АФК, то у цветковых растений детектируются как супероксид радикал, так и пероксид водорода, и между ними соблюдается баланс, свойственный той или иной группе растений. При этом для большинства однодольных растений (кроме орхидей) характерно преобладание супероксид радикала, а для большинства дивергентных двудольных – пероксида водорода, хотя накопление данных для развития этой схемы продолжается. В дальнейшем по материалам диссертации планируется издание монографии. |
Для прикрепления результата сначала выберете тип результата (статьи, книги, ...). После чего введите несколько символов в поле поиска прикрепляемого результата, затем выберете один из предложенных и нажмите кнопку "Добавить".