![]() |
ИСТИНА |
Войти в систему Регистрация |
ИСТИНА ЦЭМИ РАН |
||
Проект направлен на комплексное изучение фауны и экологии морских и пресноводных гарпактикоид (Harpacticoida: Copepoda) Арктики. В рамках данного проекта предполагается: 1) впервые на современном уровне инвентаризовать разнообразие морских и пресноводных гарпактикоидных ракообразных Арктической области, сочетая морфологические и молекулярно-генетические методы; 2) провести биогеографическое районирование Арктики на основе фауны гарпактикоид (первое детальное районирование Арктики по мейофауне), выявить основные пути распространения, уровень эндемизма и специфические черты отдельных регионов; 3) выявить экологические и фаунистические особенности населения гарпактикоид Арктической области; 4) составить первый современный иллюстрированный определитель арктических гарпактикоид. Материалом для выполнения проекта послужат собственные полевые сборы из ряда арктических регионов (Белое, Баренцево, Карское, Лаптевых и Чукотское моря; пресные водоемы Шпицбергена, Исландии, Гренландии, Ямала, островов Врангеля и Шокальского), а также база данных, охватывающая как оригинальные данные участников проекта, так и доступные литературные источники.
The project is aimed at a comprehensive study of the fauna and ecology of the marine and freshwater harpactoid (Harpacticoida: Copepoda) of the Arctic. Within the framework of this project it is supposed: 1) for the first time at the modern level to inventory the diversity of marine and freshwater harpactoid crustaceans of the Arctic region, combining morphological and molecular genetic methods; 2) to conduct biogeographic regionalization of the Arctic on the basis of the fauna of the harpactoid (the first detailed zoning of the Arctic according to meiofauna), to identify the main distribution routes, the level of endemism and specific features of individual regions; 3) to reveal the ecological and faunal features of the population of the harpactoid of the Arctic region; 4) compose the first modern illustrated determinant of arctic harpactoid. The material for the project will be its own field collections from a number of arctic regions (White, Barents, Kara, Laptev and Chukchi Seas, fresh water bodies of Spitsbergen, Iceland, Greenland, Yamal, Wrangel Islands and Shokalsky), and a database covering both the original data of the participants Project, and accessible literary sources.
В 2017 г. планируется: 1. Получить новые данные о составе фауны Harpacticoida из слабо изученных регионов Арктики (Карское море и море Лаптевых, Шпицбергена, островов Шокальского и Врангеля); 2. Описать структуру видовых комплексов Harpacticoida центральной части Карского моря и прибрежной зоны моря Лаптевых. Проверить на этом материале гипотезы о ведущих факторах формирования фауны арктического шельфа; 3. Пополнить уже имеющуюся базу данных по морским Harpacticoida вновь полученными данными по арктическим морям. Параллельно будет начато создание базы данных по пресноводным Harpacticoida Арктики. Обе базы являются уникальными и не имеют мировых аналогов; 4. Начать составление определительных таблиц, подбор и обработку иллюстративного материала по арктическим представителям девяти семейств гарпактикоид: Ameiridae, Argestidae, Canthocamptidae, Canuellidae, Cletodidae, Cylindropsyllidae, Dactylopusiidae, Darcythompsoniidae и Ectinosomatidae.
Базы данных. - Продолжается работа по формированию не имеющей мировых аналогов базы данных по биогеографии гарпактикоид в масштабах Мирового Океана, включающей Арктику и Субарктику. Структура сообществ. - Описан состав и экология сообществ гарпактикоид ряда морей (Белого, Карского, Японского и Охотского морей) (Чертопруд и др., 2014; Chertoprud et al., 2015; Garlitska, Azovsky, 2016). - Проведен анализ фаун Copepoda (Harpacticoida, Cyclopoida и Calanoida) пресных и солоноватоводных водоемов Исландии (Novichkova et al., 2014), островов Врангеля (Novichkova, Chertoprud, 2015b) и Беринга (Novichkova, Chertoprud, 2015a). Молекулярно-генетический анализ. Продолжаются исследования внутри- и межпопуляционной структуры “космополитных” видов гарпактикоид молекулярно-генетическими методами. Широтные тренды разнообразия фауны. Впервые, установлен ряд закономерностей, касающихся географического распространения гарпактикоид Северного Полушария (Chertoprud et al., 2010; Azovsky et al. 2012, 2016). Биогеографическое районирование. - На основании оригинальных и литературных данных, впервые, оценена широтная изменчивость фауны Harpacticoida Японского и южной части Охотского морей (Chertoprud et al., 2015). -Установлен ряд закономерностей, касающихся географического распространения гарпактикоид, биогеографической структуры населения разных регионов (Чертопруд, Гарлицкая 2007; Garlitska et al. 2008, 2009; Chertoprud et al. 2010, 2011; Azovsky et al. 2012, 2016). Определительные ключи. - Изданы монографии по фауне гарпактикоид Белого моря с определительными ключами (Корнев, Чертопруд, 2008) и по фауне коперод европейского Северо-Востока России (Фефилова, 2015); - Начата работа над уникальным определителем Harpacticoida (Copepoda) морских, эстуарных и пресноводных водоемов Арктики, охватывающем более 450 видов.
В целом в результате выполнения проекта: 1. Будет получен и проанализирован уникальный материал по фауне гарпактикоид из ряда малоизученных и труднодоступных регионов Арктики; 2. Впервые будет выполнена ревизия фауны и оценка разнообразия свободноживущих морских и пресноводных гарпактикоид Арктики; 3. Будет построена первая схема биогеографического районирования Арктики по представителям мейобентоса. Сопоставление ее с построениями, выполненными на основе макробентоса, даст предпосылки к созданию комплексной схемы районирования Арктики по донной фауне; 4. Будут выявлены основные закономерности и проверен ряд ранее высказанных гипотез о путях формирования арктической мейофауны; 5. Будут выявлены основные видовые комплексы гарпактикоид высоких широт и факторы среды, определяющие изменчивость литорального, сублиторального и абиссального комплексов видов. Особое внимание будет уделено принципам формирования островных фаун; 6. Будет описан ряд новых для науки видов, а также исследована генетическая структура географически удаленных популяций ряда видов гарпактикоид с целью выявления видов двойников; 7. Впервые будет составлен определитель Harpacticoida акваторий Арктики. Аналогов данного определителя до настоящего времени не существует, что заметно тормозит исследования в данном направлении. Правильное определение видов для этой важной группы мейобентосных ракообразных в настоящее время весьма затруднено или даже невозможно, что связано как с общей недостаточной исследованностью локальных фаун, так и с отсутствием современных сводок и определителей.
грант РФФИ |
# | Сроки | Название |
1 | 1 января 2017 г.-31 декабря 2017 г. | Гарпактикоиды (Copepoda: Harpacticoida) Арктики: разнообразие, экология и биогеография |
Результаты этапа: Поставленные на 2017 г. задачи в основном выполнены. Завершение задачи 6 (в части написания определительных ключей и составления таблиц рисунков фауны арктических гарпактикоид) будет проходить в течение двух лет дальнейшего выполнения проекта. Кроме того, дополнительно получен ряд результатов по сравнительному анализу таксономического разнообразия солоноватоводных и пресноводных гарпактикоид в разных районах Фенноскандии, а также по морфологической изменчивости семи арктических видов гарпактикоид. При выполнении проекта сочетали различные типы методических подходов: сбор полевого материала; формирование и анализ баз данных по региональным фаунам; морфологический и морфометрический анализ, молекулярно-генетические методы. При проведении биогеографического анализа применяли меры сходства видового состава фаун на основании качественных данных, а также учитывали оригинальные и литературные данные, характеризующие абиотические и биотические факторы среды в сравниваемых морских акваториях. При проведении молекулярно-генетического анализа особей Canthocamptus staphylinus были использованы два генетических маркера: широко распространенный в исследованиях фитогеографии видов ген, кодирующий первую субъединицу цитохром оксидазы митохондриальной ДНК (CO1), а также более консервативный ген, кодирующий малую субъединицу рибосомальной РНК (18S). I. Полевые исследования: сбор и обработка материала. 1. Собран и частично обработан материал (более 50 проб мейобентоса и зоопланктона) из озер и эстуариев, расположенных в дельте реки Лена. Первые результаты расширяют представления о фауне гарпактикоид дельты Лены. В частности, в мейобентосе озер полигонального типа обнаружен ряд видов гарпактикоид, ранее известных из других регионов Восточной Сибири. 2. Продолжен отбор проб мейобентоса для анализа многолетней динамики литоральных сообществ на побережье Белого моря (Кандалакшский залив, губа Грязная). Собранные материалы продолжают серию съемок из данного района, начатую еще в 1996 г. 3. Обработаны пробы мейобентоса из юго-западной части моря Лаптевых, на основании полученных данных принята в печать статья (журнал Polar Biology). 4. Обработаны пробы зоопланктона и мейобентоса из пресноводных и солоноватоводных водоемов острова Шокальского, на основании полученных данных опубликована статья (журнал Journal of Natural History). 5. Завершена обработка проб мейобентоса из восточной глубоководной части Карского моря (район желоба Воронина). Статья, включающая данные материалы, находится на стадии подготовки. 6. Обработаны пробы мейобентоса и зоопланктона из пресноводных и солоноватоводных водоемов Шпицбергена. На основании полученных данных проанализированы основные тренды формирования сообществ микроракообразных в зависимости от возраста водоема, коррелирующего с расстоянием до ледника, а также от минерализации воды в водоеме. 7. Завершена обработка проб мейобентоса и зоопланктона из пресноводных и солоноватоводных водоемов острова Врангеля, собранных в 2013 и 2016 гг. На основании полученных данных выполнен предварительный анализ межгодовой изменчивости фаунистического состава и структуры видовых комплексов Copepoda и Cladocera острова. II. Базы данных. 1. Продолжена работа по формированию компьютерной базы данных по распространению Harpacticoida (Copepoda) Мирового Океана. В 2017 г. проведена работа по формированию региональных сводок для южного земного полушария. На настоящий момент, база данных включает 3280 видов (свыше 11930 записей). Для сравнения, в 2015 г. база включала около 3100 видов морских Harpacticoida (около 10400 записей). В 2017 г. в базе были существенно дополнены данные по арктическим морям (в первую очередь, Лаптевых и Карскому – на основании оригинальных материалов), а также по ряду других регионов. 2. Продолжено формирование базы данных по распространению фауны пресноводных и солоноватоводных Copepoda и Cladocera субарктических и арктических территорий. В 2017 г. базе существенно расширен раздел по фауне севера Западной и Центральной Сибири, включающий: полуострова Ямал, Гыдан и Таз; низовья реки Обь и Обскую губу; остров Шокальского. В итоге, база включает около 470 видов и более 900 записей. III. Составление определительных таблиц и ключей для определителя гарпактикоид Арктики. Продолжена работа над определителем Harpacticoida (Copepoda) морских, эстуарных и пресноводных водоемов Арктики, охватывающем более 450 видов. Подготовлены и уточнены: общий определительный ключ семейств; ключи и рисунки для семейств Adenopleuridae, Aegisthidae, Ancorobolidae, Darcythompsoniidae, Hamondiidae, Idyanthidae, Leptopontiidae, Longipedidae, Metidae, Nannopodidae, Normanellidae, Novocriniidae, Оrthopsyllidae, Rhynchothalestridae, Paramesochridae, Parastenheliidae, Porcellidiidae, Tachidiidae, Tegastidae, Tetragoniceptidae и Thompsonulidae. IV. Анализ данных. 1. Фауна морских гарпактикоид Арктики. 1.1. Фауна моря Лаптевых и сравнительный анализ фаун арктических морей. В ходе анализа фауны Harpacticoida из материалов, собранных в юго-западной части моря Лаптевых, обнаружено 25 видов – новых для фауны региона, и четыре вида – новых для науки. Выполненные исследования увеличили фауну моря Лаптевых в полтора раза, по сравнению с более ранними сводками. Интерстициальные и фитальные гарпактикоиды редки в изученном море из-за отсутствия подходящих биотопов и / или недостаточной изученности региона. Большинство видов, являющихся эндемиками моря Лаптевых, обнаружено в глубоководных батиальной и абиссальной зонах. Широко распространенные виды, за исключением планктонных форм, относятся к фауне рыхлых грунтов литорали. Выполнен предварительный биогеографический анализ фаун гарпактикоид семи арктических морей (Лаптевых, Белое, Баренцево, Карское, Восточно-Сибирское моря, а также море Бофорта и район Гренландии), выявлены существенные различия между западными (сибирскими) и восточными акваториями, обусловленные, в первую очередь, климатическим и гидрологическим факторами. 1.2. Фауна гарпактикоид Карского моря. Материал для исследований собран в 63-ем рейсе НИС «Академик Мстислав Келдыш» в 2015 г. Изученный район Карского моря включает восточную глубоководную часть (район желоба Воронина), неподверженную влиянию стока крупных сибирских рек. В обработанных пробах мейобентоса обнаружено 42 вида гарпактикоид, относящихся к 12 семействам. Из них 29 были определены до видового уровня, а 13 – до уровня рода, из которых как минимум восемь видов являются новыми для науки. Наиболее богато представлены семейства Pseudotachidiidae, Argestidae и Miraciidae (6-8 видов), а остальные включали не более четырех видов. Полученные данные существенно расширяют ареалы восьми видов гарпактикоид, впервые отмеченных для Карского моря. Пять из них: Mesocletodes duosetosus, M. parabodini, Metahuntemannia pseudomagniceps, Haloschizopera bathyalis и Cylindronannopus bispinosus ранее были известны только из типового местообитания (подводного хребта (порога) между Исландией и Фарерскими островами). Два вида Danielssenia spitsbergensis, Mucrosenia kendalli, Paradanielssenia christineae до наших исследований были известны только из района Шпицбергена. Кроме того, в таксономическом аспекте представляют интерес находки самца Marsteinia similis и самок Danielssenia spitsbergensis, которые ранее не были описаны. 2. Фауна пресноводных и солоноватоводных Сорероdа и Cladocera Арктики. 2.1. Первые данные о фауне острова Шокальского. Представлены данные о видовом составе Copepoda и Cladocera острова Шокальского (Северо-Западная Сибирь). В ходе трехлетних исследований обнаружен 31 новый для острова вид микроракообразных, включая новые 3 новые находки для всей северо-западной части Сибири. На основании межгодовых различий в составе фауны Cladocera, представлена гипотеза о существовании скрытого пула бореальных видов (находящихся в водоемах на стадии покоящегося яйца), которые могут появляться в сообществе в случае возникновения благоприятных климатических условий. Выполнено сравнение фауны острова Шокальского с другими регионами Северной Сибири. Показано, что состав микроракообразных на острове Шокальского похож на таковой, характерный для полуострова Ямал, из-за слабой изоляции их территорий. Отмечено, что состав Copepoda и Cladocera Ямальского региона близок к фауне северной части Западной Сибири и северо-востока Европейской России, но сильно отличается от северной части Восточной Сибири в связи с различиями в климатических условиях. 2.2. Инвентаризация фауны Harpacticoida Фенноскандии. Составлен общий список видов солоноватоводных и пресноводных гарпактикоид Фенноскандии, включающий более 80 видов, относящихся к 13 семействам. Не менее 10% видов отмечены впервые для изучаемого региона. Показано, что в фаунах отдельных крупных районов соотношение солоноватоводных и пресноводных видов в среднем составляет 1:1. Видовое богатство солоноватоводной фауны в районах, имеющих выход к сильно опресненному Балтийскому морю, значительно выше, чем в районах, омываемых морями с океанической соленостью (например, Баренцево море). 3. Морфологическая и молекулярно-генетическая изменчивость гарпактикоид. 3.1. Внутривидовая морфологическая изменчивость и тератология гарпактикоид. Рассмотрена морфологическая изменчивость гарпактикоиды Canthocamptus staphylinus из десяти различных популяций. Описана вариабельность морфометрических индексов, а также количественные морфологические характеристики. Параллельно приведены сведения о морфологической изменчивости трех других гарпактикоид: Bryocamptus (Arcticocamptus) cuspidatus, Moraria insularis и M. mrazeki. Обобщены данные о случаях уродств (асимметрия тела, изменение формы морфологических структур и внешние проявления транссексуальных мутаций), обнаруженных у гарпактикоид: Atthyella (Neomrazekiella) nordenskjoldi, A. (N.) northumbrica trisetosa, Pesceus schmeili и C. staphylinus. Показано, что наиболее изменчивыми морфологическими характеристиками являются размеры тела, строение анальной пластинки и пятой пары ног. Значительные вариации данных признаков типичны для гарпактикоид, ведущих интерстициальный образ жизни. Внутривидовая морфологическая изменчивость исследованных гарпактикоид предположительно обусловлена географической изоляцией популяций. Для C. staphylinus это косвенно подтверждается высоким уровнем генетической дивергенции (> 20%) сравниваемых популяций. 3.2. Молекулярно-генетический анализ. Получены новые данные по филогеографии широко распространенного в Палеактике вида гарпактикоид Canthocamptus staphylinus. Проведен комплексный морфологический и генетический анализ особей вида из 10 изолированных популяций, обитающих в Западной Европе и европейской части России. В анализ были включены популяция из типового местообитания, а также уникальная популяция вида, для которой отмечена периодическая смена типа размножения с полового на партеногенетическое. Анализ ДНК митохондриальных генов (COl) выявил значительные различия между сравниваемыми популяциями C. staphylinus. Однако, структура ядерных генов рДНК (18S) оказалось достаточно однородной. В целом, можно заключить, что для изолированных популяций C. staphylinus характерен значительный морфологический и генетический полиморфизм. Вероятно, это является результатом адаптивной изменчивости организмов в ответ на локальные различия условий окружающей среды. Кроме того, подготовлены для анализа молекулярно-генетической изменчивости особи гарпактикоид Tachidius discipes и Geeopsis incisipes (семейство Tachidiidae). Для первого вида планируется сравнить особей из четырех популяций (со Шпицбергена, острова Врангеля, Кандалакшского залива Белого моря и острова Сахалин), а для второго – со Шпицбергена и острова Врангеля. Полученные результаты в основном являются новыми для науки, или же дополняют и уточняют уже существующие представления. Сформированная база данных по распределению гарпактикоид в масштабах Мирового Океана уникальна и является наиболее репрезентативной на настоящий момент. Впервые описана фауна гарпактикоид восточной глубоководной части Карского моря и юго-западной части моря Лаптевых, включая выявление видов новых для регионов и для науки. Сравнительный анализ гарпактикоид из семи арктических морей выявил значительные фаунистические различия между восточными и западными акваториями. Впервые изучена фауна Cladocera и Copepoda острова Шокальского, выдвинута гипотеза о существовании в арктических пресноводных водоемах скрытого пула бореальных видов, которые могут внедряться в сообщество в теплые летние сезоны. Впервые, комплексно проанализирована пресноводная и солоноватоводная фауна гарпактикоид всей Фенноскандии, выявлены факторы, регулирующие соотношение экологических групп видов в разных регионах. Охарактеризована морфологическая и тератологическая изменчивость семи видов гарпактикоид, выдвинуто предположение, что внутривидовая вариабельность признаков связана с географической изоляцией сравниваемых популяций и обусловлена генетическим полиморфизмом видов. Проанализирована молекулярно-генетическая изменчивость гарпактикоиды Canthocamptus staphylinus из десяти различных локусов России и Европы. Генетический анализ выявил значительную межпопуляционную изменчивость структуры митохондриальных генов (COl), сопряженную с морфологической изменчивостью особей. Выполненные по проекту работы полностью оригинальны и соответствуют мировому уровню в заявленной области исследований. Результаты, касающиеся экологических, фаунистических и биогеографических аспектов разнообразия солоноватоводных и морских мейобентосных копепод, по большей части получены впервые и вносят значительный вклад в исследования структуры субарктических и арктических сообществ мейобентоса. | ||
2 | 1 января 2018 г.-15 декабря 2018 г. | Гарпактикоиды (Copepoda: Harpacticoida) Арктики: разнообразие, экология и биогеография |
Результаты этапа: Поставленные на 2018 г. задачи в основном выполнены. Завершение задачи 5 (в части анализа молекулярно-генетической изменчивости представителей семейства Tachidiidae) будет продолжаться в течение последнего года выполнения проекта. Однако, в связи с рядом технических сложностей, прогнозировать объемы выполнения этого пункта затруднительно. Завершение задачи 6 (в части написания определителя фауны арктических гарпактикоид) также будет проходить в 2019 г. по окончании которого, предполагается представить предварительную версию основной части определительных ключей. Кроме того, в 2018 г. дополнительно получен ряд результатов по формированию сообществ пресноводного и солоноватоводного мейобентоса и зоопланктона в разновозрастных водоемах Шпицбергена, в зависимости от расстояния от покровного ледника. Выявлены признаки перестроек видовых комплексов Cladocera и Copepoda архипелага, связанные с внедрением ряда более южных видов, что может являться следствием глобальных климатических изменений. При выполнении проекта сочетали различные типы методических подходов: сбор полевого материала; формирование и анализ баз данных по региональным фаунам; морфологический и морфометрический анализ, молекулярно-генетические методы. При проведении сравнительного анализа распределения бентосных гарпактикоид, инфузорий и гетеротрофных жгутиконосцев Мирового Океана сходство между регионами по фаунистическому составу оценивали индексом Кульчинского и Тэта-индексом, учитывающим таксономическое положение видов. При выполнении математического моделирования процесса трофических взаимодействий в системе «бентосные гарпактикоиды-микроводоросли» построена непрерывная по времени и дискретная по пространству модель «мигрирующий хищник - неподвижная жертва». При проведении молекулярно-генетического анализа особей Canthocamptus staphylinus был использован генетический маркер, кодирующий первую субъединицу цитохром оксидазы митохондриальной ДНК (CO1), часто используемый в исследованиях филогеографии видов ген. I. Полевые исследования: сбор и обработка материала. 1. Обработан материал по морским фитальным гарпактикоидам из прибрежных вод архипелага Земля Франца-Иосифа (острова Земля Георга и Ева-Лив) и острова Виктория, собранный в ходе экспедиции «Открытый Океан: Архипелаги Арктики - 2016», организованной ассоциацией «Морское наследие». На основании полученных данных опубликована статья в сборнике (сборник тезисов и материалов докладов научно-практической конференции «Актуальные проблемы изучения ракообразных»). 2. Продолжен многолетний мониторинг сообщества гарпактикоид литорали Белого моря. Выполнены четыре сезонные съемки (июнь, июль, август, сентябрь) в губе Грязная (66°31`N, 32°56'E). Материал собирали на трех фиксированных участках среднего горизонта литорали с разным типом грунта. Статья по межгодовой изменчивости литоральных таксоценов гарпактикоид, включающая данные материалы, находится на стадии подготовки. 3. В рамках международной экспедиции Korea-Japan-Russia International Arctic Marine Geoscience Expedition в Чукотское и Восточно-Сибирское моря (28 августа-20 сентября 2018 г.) собран материал по бентосным гарпактикоидам на 14 станциях (диапазон глубин от 45 до 1157 м). Пробы отбирали трубчатым пробоотборником послойно из образцов донного осадка, взятого мультикорером. 4. Частично обработан материал по бентосным гарпактикоидам из Восточно-Сибирского моря, собранный в ходе 69 рейса НИС Академик Мстислав Келдыш» (ИО РАН) 2017 г. К настоящему моменту в пробах обнаружено несколько новых для региона видов. 5. Обработаны пробы зоопланктона и мейобентоса из пресноводных и солоноватоводных водоемов острова Колгуев, Южного острова архипелага Новая Земля, Кольского полуострова, дельт рек Печора, Лена, Индигирка, Большеземельской тундры, Полярного Урала и плато Путорана. На основании полученных данных опубликована статья в сборнике (сборник тезисов и материалов докладов научно-практической конференции «Актуальные проблемы изучения ракообразных»), еще одна статья подана в Сибирский экологический журнал. II. Базы данных. 1. Продолжена работа по формированию компьютерной базы данных по распространению Harpacticoida (Copepoda) Мирового Океана. В 2018 г. проведена работа по формированию и уточнению региональных сводок для ряда арктических и антарктических акваторий. На настоящий момент, база данных включает 3343 вида (около 12160 записей). В 2018 г. в базе была расширена информация по арктическим морям (в первую очередь, Восточно-Сибирскому и Чукотскому – на основании оригинальных материалов), а также по антарктическим секторам Тихого, Индийского и Атлантического океанов (на основании литературных данных). 2. Продолжено формирование базы данных по распространению пресноводных и солоноватоводных Copepoda и Cladocera субарктических и арктических территорий. В 2018 г. в базе существенно расширены разделы по фауне северо-восточной Европы (Кольский полуостров, Большеземельская тундра, дельта реки Печора), Центральной (плато Путорана) и Восточной (дельта реки Лена) Сибири, Дальнего Востока (остров Врангеля, Чукотский полуостров). Расширены видовые списки для арктических островов и архипелагов (Гренландия, Шпицберген, Новая Земля), а также для лежащих в умеренном климатическом поясе Фарерские островов. Добавлен раздел по фауне Copepoda и Cladocera острова Колгуев. В итоге, база включает около 460 видов и более 2200 записей. III. Составление определительных таблиц и ключей для определителя гарпактикоид Арктики. Продолжена работа над определителем Harpacticoida (Copepoda) морских, эстуарных и пресноводных водоемов Арктики, охватывающем более 460 видов. Подготовлены и уточнены ключи и рисунки для семейств Ameiridae и Canthocamptidae, ключи для семейств находятся на стадии доработки Pseudotachidiidae и Thalestridae. IV. Анализ данных. 1. Фауна морских гарпактикоид Арктики. 1.1. Фауна Карского моря и ее изменчивость на градиенте глубин. Проанализированы данные по донной фауне гарпактикоид желоба Воронина (Карское море), полученные во время 63 рейса НИС «Академик Мстислав Келдыш» (сентябрь-октябрь 2015 г.). Отмечено, что копеподы составляли от 1 до 25.2% от общей численности мейобентоса, и их средняя численность варьирует от 6 до 102 экз./10 см2 и уменьшалась с глубиной. В целом, гарпактикоиды составляли от 1 до 25% от численности общего мейобентоса. Обнаружено 42 номинальных вида гарпактикоид, из которых 15 впервые указаны для фауны Карского моря, как минимум 8 видов – новые для науки. Ряд видов впервые отмечен в арктических водах (Cylindronannopus bispinosus, Haloschizopera clotensis, H. bathyalis, Metahantemannia pseudomagniceps, Mesocletodes duosetosus, M. parabodini, Proameira echinipes, Cletodes tuberculatus). Наиболее богаты видами сем. Ameiridae, Argestidae, Pseudotachidiidae, Miraciidae и Ectinosomatidae. Сравнение с данными по мелководью южной части Карского моря (Енисейский залив) позволило выделить три типа таксоценов, приуроченных к разным биотопам и различающихся по составу и разнообразию. Наименее богато население мелководных (20-62 м) илов, более богаты видами мелководные песчаные осадки, наиболее богато видами население больших глубин (92-698 м). По составу семейств фауна гарпактикоид в Карском море, уже начиная с нижне-литоральных глубин, носит типично глубоководный характер. При этом кривая накопления видов на этих глубинах далека от выхода на плато. Более того, все восемь новых для науки видов найдены именно в глубоководных пробах. Все это заставляет ожидать существенного прироста числа видов по мере появления нового материала из абиссали. Фауна Карского моря включает на сегодня 82 вида гарпактикоид, большая часть из них отмечена также из атлантических и/или западно-арктических вод. Статья по данной тематике принята к печати в журнале «Океанология». 1.2. Фауна северной части Баренцева моря и ее сравнительный анализ с фаунами арктических морей. В прибрежных водах Земли Франца-Иосифа найдено 18 видов, а около острова Виктория 22 вида. Половина этих видов относится к ассоциированным с макрофитами. Впервые для северной части Баренцева моря отмечено десять гарпактикоид: Arthropsyllus serratus, Halectinosoma elongatum, H. herdmani, Parabradya dilatata, Amphiascoides debilis, Amphiascoides cf. proximus, Alteutha interrupta, Porcellidium fimbriatum, Tisbe ensifer и T. tenera. Находка P. fimbriatum в районе острова Виктория значительно расширяет ареал семейства, и ставит под сомнение мнение о приуроченности его распространения к южным тепловодным регионам. Составлен общий список фауны группы для северной части Баренцева моря и оценен биогеографический статус данного района. Сравнительный анализ фаунистических списков арктических морей показал, что они четко разделяются на две группы. Первая группа включает сибирские (восточные) моря: Карское, Лаптевых и Восточно-Сибирское. Вторая группа объединяет западные регионы: Белое и Баренцево моря, море Бофорта, прибрежные районы Шпицбергена, Земли Франца-Иосифа и Гренландии. Значительная часть различий между фаунами гарпактикоид сибирских и западных арктических морей обусловлена разной степенью развитости в них зоны макрофитов. Состав гарпактикоид района Земли Франца-Иосифа наиболее близок к фаунам Белого моря и прилежащей к материку части Баренцева моря. Статья по данной тематике опубликована в сборнике тезисов и материалов докладов научно-практической конференции «Актуальные проблемы изучения ракообоазных». 2. Фауна пресноводных и солоноватоводных Сорероdа и Cladocera Арктики. 2.1. Инвентаризация фауны гарпактикоид континентальной Арктики. Оценено видовое богатство гарпактикоид в пресноводных и солоноватоводных водоемах семи районов континентальной Арктики: Кольский полуостров, Большеземельская тундра, Полярный Урал, плато Путорана, дельты рек Лена, Печора и Индигирка. Наибольшее число видов (15-18 видов) выявлено для Большеземельской тундры и дельты реки Лена, где значительный вклад вносила солоноватоводная фауна. Всего для обследованного участка континентальной Арктики установлено 30 видов гарпактикоид (28% от всех веслоногих раков). Из них к солоноватоводной фауне относились 14 представителей родов Microsetella, Onychocamptus, Tachidius, Microarthridion, Geeopsis, Nitocra, Mesochra, Ectinosoma, Pseudobradya, Harpacticus, Nannopus, к пресноводной фауне – остальные 16 видов родов: Canthocamptus, Pesceus, Bryocamptus, Maraenobiotus, Attheyella, Moraria и Epactophanes. Наиболее разнообразно на обследованном участке Российской Арктики представлен род Bryocamptus – 5 видов. По данной тематике подготавливается статья. 2.2. Инвентаризация фауны гарпактикоид арктических островов. Проанализированы пробы зоопланктона и мейобентоса из пресных и солоноватоводных водоемов трех различных арктических островов: Южного острова архипелага Новая Земля, островов Врангеля (Чукотка) и Шокальского (Карское море). В материалах, собранных в 2016 г. во внутренних водоемах острова Врангеля отмечено 17 новых видов ракообразных, ранее не указывавшихся для данной территории: 1 представитель Cladocera и 16 Copepoda (из них 7 Harpacticoida). На острове Шокальского было обнаружен 31 вид ракообразных, как пресноводных, так и солоноватоводных, в том числе 13 видов Cladocera и 18 Copepoda (из них 8 Harpacticoida). Поскольку ранее гидробиологических исследований на острове не проводили, все эти виды указаны впервые. Среди них есть и те, что отмечены впервые для всего региона Ямала в целом (Latona setifera, Diaptomus cf. castor, Graptoleberis testudinaria и Eudiaptomus vulgaris). На Южном острове архипелага Новая Земля обнаружено 5 видов Copepoda (из них 1 Harpacticoida) новых для региона. Находки новых для трех изученных районов видов ракообразных связаны как с низкой исследованностью арктических островов, так и с климатическими изменениями, происходящими в последние десятилетия. При анализе межгодовой изменчивости фауны в арктических водоемах в теплые летние сезоны регулярно отмечали виды типичные для умеренных широт. Статья по данной тематике опубликована в сборнике тезисов и материалов докладов научно-практической конференции «Актуальные проблемы изучения ракообоазных». 2.3. Фауна микроракообразных Шпицбергена и изменчивость структуры водных сообществ архипелага. На основании анализа проб мейобентоса из малых водоемов острова Западный Шпицберген, собранных в 2014-2015 гг., выявлено семь новых для архипелага солоноватоводных и пресноводных видов микроракообразных. Среди них Cladocera: Alona werestschagini и Polyphemus pediculus; Copepoda: Diaptomus sp., Diacyclops abyssicola, Nitokra spinipes, Epactophanes richardi и Geeopsis incisipes. Обнаружение новых для архипелага таксонов увеличивает его фауну более чем на 20%. Показано, что фауна микроракообразных Шпицбергена является относительно молодой и обедненной. Выдвинуто предположение, что в настоящее время, на фоне глобальных климатических изменений, идет перманентный процесс вселения в водоемы Шпицбергена видов ракообразных, характерных для более южных регионов. Описана структура основных донных и планктонных сообществ озер и лагун Шпицбергена. Показано, что ключевыми факторами, определяющими видовое богатство фауны, являются трофность и возраст водоёма, кореллирующие с дистанциями до берега моря и от ледника. Чем дальше озеро расположено от ледника, тем более в нем сложны и структурно разнообразны сообщества. Параллельно показано, что обилие и видовое богатство беспозвоночных заметно выше в озерах, на которых гнездятся и питаются гуси и казарки. Это связано с увеличением концентрации растворенных в воде биогенов, за счет попадающих в водоемы экскрементов птиц. По данной тематике опубликовано две статьи в журналах Fauna Norvegica и Polar Biology. 3. Закономерности распространения фаун гарпактикоид и ряда групп микробентоса в масштабе Мирового Океана. С использованием созданных коллективом баз данных проведен сравнительный анализ распределения бентосных гарпактикоид, инфузорий и гетеротрофных жгутиконосцев Мирового Океана. В качестве предикторов рассматривали три группы факторов: экологические (средняя многолетняя температура поверхностных вод (SST), средний многолетний размах сезонных колебаний SST, соленость), географические (расстояние между регионами, степень географической или гидрологической изоляции) и степень изученности (оцененная как функция видового богатства). Показано, что для гарпактикоид фаунистические различия определяются совокупностью всех трех групп факторов, причем ведущая роль принадлежит географическому фактору (40-45% общей дисперсии). Для инфузорий существенны степень изученности и географические факторы, последние объясняют 14% общей дисперсии. Для жгутиконосцев, помимо степени изученности, выявлен слабый, но статистически достоверный эффект экологических факторов (6-7% общей дисперсии), тогда как географические факторы не влияют на состав биоты. Распределение фаун гарпактикоид и инфузорий в общих чертах сходно и согласуется с географическим положением регионов (группируясь по широтным поясам и океаническим бассейнам), тогда как распределение жгутиконосцев своеобразно и не показывает географической привязки, группируясь по климатическим поясам. По данной тематике подготовлена статья в журнал PLOS One. 4. Моделирование трофических взаимодействий с участием гарпактикоид в морских экосистемах. Выполнено математическое моделирование процесса трофических взаимодействий в системе «бентосные гарпактикоиды-микроводоросли». Для анализа взаимодействий в системе литоральные гаpпактикоиды - диатомовые микроводоросли построена непрерывная по времени и дискретная по пространству модель «мигрирующий хищник (Х) - неподвижная жертва (Ж)». Миграции Х носят периодический ненаправленный характер, их локальная интенсивность определяется трофическим статусом (отношением реального рациона к максимальному). Анализ «точечного» аналога модели показал, что система имеет два нетривиальных устойчивых состояния, одно из которых соответствует овергрейзингу (устойчиво низкая численность Ж, контролируемой голодным Х), другое – «благополучное» (сытый Х, плотность Ж ограничена емкостью среды). Численное моделирование показало, что при значениях параметров, близких к реальным, в системе реализуется либо тотальный режим овергрейзинга, либо неоднородный динамический режим с образованием короткоживущих пятен хищника и жертвы, схожий с наблюдаемым в природе. По данной тематике подготовлена статья в журнал «Океанология». 5. Морфологическая и молекулярно-генетическая изменчивость гарпактикоид. Были проанализированы внешние морфологические и генетические признаки 94 особей Canthocamptus staphylinus Jurine (Harpacticoida) из десяти европейских водоемов различного типа (в том числе из типового местонахождения). Выявлены существенные различия популяций по шести морфологическим признакам и морфометрическим индексам. В результате были выделены две основные морфологические формы вида: типичная и мелкая. По нуклеотидным последовательностям разнообразие образцов митохондриальной ДНК (мтДНК) гарпактикоид делится на десять гаплотипов и три клады на филогенетическом дереве. Одна из них соответствует группе, выделенной по морфологическим признакам (гарпактикоиды из бассейна реки Сысола, Республика Коми). Партеногенетическая популяция C. staphylinus из озера Pääjärvi (Финляндия), которая морфологически неотличима от популяции из типового местонахождения, значительно отличается по нуклеотидным последовательностям мтДНК. Данная популяция показала наименьший полиморфизм нуклеотидов и гаплотипов, и могла сформироваться на фоне изменений условий окружающей среды, вследствие последнего ледникового максимума, 20 тыс. лет до нашей эры. По данной тематике опубликовано две статьи в журналах Bulletin of the Southern California Academy of Sciences и Inland Water Biology. Описанные результаты являются новыми для науки, или же уточняют уже существующие представления. Сформированные базы данных по распределению пресноводных и солоноватоводных Copepoda и Cladocera субарктических и арктических территорий, а также Harpacticoida (Copepoda) в масштабах Мирового Океана уникальны, являются наиболее репрезентативными на настоящий момент и не имеют мировых аналогов. Впервые описана фауна гарпактикоид желоба Воронина (Карского моря), включая выявление новых для региона и для науки видов. Значительно расширен список фауны гарпактикоид северной части Баренцева моря и уточнен ее биогеографический статус. Выполнена инвентаризация фаун гарпактикоид ряда труднодоступных континентальных и островных территорий Арктики. Выдвинута гипотеза, что на фоне глобальных климатических изменений в арктические сообщества происходит вселение ракообразных, характерных для регионов с умеренным климатом. Показано, что ключевыми факторами, определяющими видовое богатство арктических водоемов, являются их трофность и возраст, в случае архипелага Шпицберген, кореллирующие с расстояниями до берега моря и от ледника. Впервые, проведен сравнительный анализ общих закономерностей распределения бентосных гарпактикоид и микрозообентоса Мирового Океана. Показано, что для гарпактикоид фаунистические различия определяются в основном географическими факторами; для инфузорий – степенью изученности и географическими факторами; для жгутиконосцев важна степени изученности и экологические факторы, а географические факторы не влияют на состав биоты. Впервые, выполнено математическое моделирование процесса трофических взаимодействий в системе «гарпактикоиды-микроводоросли». Выявлены различия между европейскими популяциями гарпактикоиды Canthocamptus staphylinus по структуре митохондриальной ДНК, морфологическим признакам и морфометрическим индексам. Выделены две основные морфологические формы вида, различающиеся генетически и населяющие географически удаленные регионы. Работы выполненные в рамках проекта являются оригинальными и соответствуют мировому уровню в заявленной области исследований. Результаты, касающиеся экологических, фаунистических, молекулярно-генетических и биогеографических аспектов разнообразия бентосных копепод, получены впервые и значительно расширяют современные представления о структуре и закономерностях формирования субарктических и арктических сообществ мейобентоса. | ||
3 | 1 января 2019 г.-15 декабря 2019 г. | Гарпактикоиды (Copepoda: Harpacticoida) Арктики: разнообразие, экология и биогеография |
Результаты этапа: |
Для прикрепления результата сначала выберете тип результата (статьи, книги, ...). После чего введите несколько символов в поле поиска прикрепляемого результата, затем выберете один из предложенных и нажмите кнопку "Добавить".