Закономерности морфологической эволюции вторичноротыхНИР

Patterns of morphological evolution of deuterostomians

Источник финансирования НИР

грант РНФ

Этапы НИР

# Сроки Название
1 15 мая 2023 г.-31 декабря 2023 г. Проведение молекулярно-филогенетического анализа для животных, видовая принадлежность которых не подтверждена в настоящее время генетическими данными, а также анализа популяций кишечнодышащих, предположительно представляющих собой разные виды
Результаты этапа: В ходе работ реконструирована микроскопическая анатомия аберрантного представителя Echinoidea – плоского морского ежа Scaphechinus griseus. Специальное внимание уделено реконструкции целомических образований и гемальных полостей. Целомы S. griseus, за исключением осевого и перикардиального, образуют серию из 7 циркуминтестинальных колец, расположенных вдоль орально-аборальной оси тела. Наличие метамерных целомических колец у Echinodermata позволяет предполагать, что метамерия иглокожих происходит от метамерии, свойственной общим предкам вторичноротых животных. В ходе работ получено полное анатомическое описание Oikopleura vanhoeffeni, реконструированное на основе 3D моделирования по полным сериям гистологических срезов. Обнаружена фундаментальная диссимметрия анатомического строения аппендикулярий, выражающаяся в организации пищеварительной системы, нервной системы, строения и расположения сердца. Применение метода заливки норок кишечнодышащих полиуретановой смолой показало, что Saccoglossus mereschkowskii строит сложные спиралевидные ходы с несколькими входными отверстиями и единственным отверстием для выхода фекальных шнуров. Было изучено биологическое разнообразие и роль симбиотических грибов и грибоподобных организмов, ассоциированных с кишечнодышащими. Было выявлено 46 изолятов грибов, ассоциированных с интегументом S. mereschkowskii, в посевах из норок S. mereschkowskii – 6 изолятов, среди которых представители Ascomycota gen.sp., Penicillium sp., Cladosporium allicinum, Plectosphaerella plurivora, Umbelopsis ramanniana, а также грибоподобные организмы Labyrinthulomycetes gen. sp. Обнаружены фунгицидные свойства покровов и внутренних органов кишечнодышащих. Разработана оригинальная методика содержания мелководных кишечнодышащих в узких боксах, конструкция которых позволяет наблюдать и объективно документировать механизмы их локомоции и питания. Выявлены механизмы питания кишечнодышащих, которые существенно отличаются у мелководных и глубоководных представителей класса Enteropneusta. Обе группы собирают органические частицы с поверхности осадка, используя мукоцилиарный механизм, однако достигается это разными способами. Мелководные представители кишечнодышащих питаются, собирая с поверхности дна верхний тонкий слой осадка с помощью хоботка, который способен вытягиваться в длину в 6-8 раз. Глубоководные кишечнодышащие ведут эпибентосный образ жизни и используют для питания не хобот, а разрастания воротникового отдела – латеральные губы. Чаще всего в содержимом кишечника отмечаются панцири диатомовых водорослей – представители родов Thalassiosira, Thalassionema, Actinocyclus, Neodenticula, Grammatophora, Fragilariopsis. Проведено сравнительное анатомо-гистологическое исследование репродуктивной системы мелководных и глубоководных кишечнодышащих. У обитающих на литорали и в верхней сублиторали роющих кишечнодышащих S. mereschkowskii гонады расположены в генитальных гребнях позади жаберного отдела туловища, которые можно рассматривать как рудименты генитальных крыльев. Гонады представляют собой целомические мешочки, каждый из которых соединён с внешней средой отдельным целомодуктом. У обитающих в батиали эпибентосных кишечнодышащих Quatuoralisia malakhovi гонады лежат вдоль жаберного отдела, в широких и протяжённых генитальных крыльях, которые заворачиваются на дорсальную сторону животного, формируя перибранхиальную полость, в которую и открываются гонопоры. Вывод ооцитов в перибранхиальную полость осуществляется путём выворачивания яичника "наизнанку". У глубоководных кишечнодышащих Q. malakhovi имеет место наружное вынашивание яйцеклеток. Редукция генитальных крыльев связана с обитанием в субстрате с преобладанием грубых песчаных фракций. Наружное вынашивание объясняется эпибентосным образом жизни глубоководных Torquaratoridae. Проведённый в ходе работ анализ экспрессии регуляторных генов у Cnidaria и таксонов трёхслойных Bilateria позволяет доказать гомологию глоточной плоскости Anthozoa и сагиттальной плоскости трёхслойных Bilateria и подтвердить происхождение целомических сегментов из периферических желудочных карманов кишечнополостных. На основе экспрессии ортологичных генов доказана гомология преорального сегмента и щупальцевого сегмента у всех трёхслойных билатерий. Предполагается, что у предков билатерий было два круга щупалец – лабиальный и маргинальный. Маргинальные щупальца кишечнополостных гомологичны метамерным оконечностям билатерий, а лабиальные щупальца гомологичны периоральным ресничным щупальцам и вентральной ресничной подошве – невротроху. Обсуждаются возможные гомологи метамерных придатков и ресничных щупалец у Deuterostomia. У хордовых (принимая во внимание «перевёрнутую теорию» их происхождения) радиалии медианного плавника рассматриваются как гомологи лабиальных щупалец, в то время как радиалии парных плавников рассматриваются как гомологи маргинальных щупалец. Двухфазная экспрессия генов Hox позволяет нам доказать гомологию пальцев четвероногих и радиальных плавников примитивных рыб. Сходство генетических механизмов, регулирующих развитие конечностей, позволяет протянуть нити гомологии от щупалец кишечнополостных к конечностям позвоночных.
2 1 января 2024 г.-31 декабря 2024 г. Формулирование эволюционной модели становления морфотипа "асцидия" и преобразований одиночного морфотипа асцидий в колониальный морфотип
Результаты этапа: Выполненные в ходе работ по проекту оригинальные 3D-реконструкции анатомического строения Himerometra robustipinna показывают, что целомическая система морских лилий характеризуется высокой степенью слияния целомических полостей и формированием единого целомического пространства. Руки морских лилий не гомологичны радиусам Eleutherozoa, а гомологичны их интеррадиусам. Щупальца современных голотурий закладываются в интеррадиусах, и руки морских лилий гомологичны щупальцам голотурий. На основе оригинальных исследований мы формулируем новую гипотезу: радиусы Crinoidea гомологичны интеррадиусам всех остальных современных иглокожих, а настоящих радиусов у морских лилий нет. В жизненном цикле стебельчатых морских лилий и голотурий имеется две личиночных формы – аурикулярия и долиолярия. У кишечнодышащих Spengelidae и Ptychoderidae есть планктотрофные торнарии, за которыми следуют резервотрофные личинки Агассиса. Это позволяет заключить, что жизненный цикл с участием двух личинок (планктотрофной и резервотрофной) является синапоморфией Ambulacraria. Выявлены глубокие отличия в морфофункциональной организации локомоторного аппарата мелководных и глубоководных представителей Enteropneusta. У роющих мелководных кишечнодышащих главную роль в локомоции играет хоботок, который функционирует как поршень переменного диаметра. Функцию заднего якоря выполняет уплотненный воротник. Глубоководные кишечнодышащие – эпибентосные организмы, использующие скольжение на вентральной поверхности тела. Мелководные формы используют хоботок как орган мукоцилиарного питания, тогда как глубоководные – латеральные воротниковые губы. Основная причина этих различий – отсутствие на больших глубинах пресса хищников, которые заставляют мелководных кишечнодышащих укрываться в толще грунта и вести роющий образ жизни. При детальном исследовании стебелькового скелетного элемента роющих кишечнодышащих обнаруживается, что он представляет собой результат срастания левого и правого подковообразных скелетных элементов. Скелетный элемент хоботка сформировался в результате срастания самой передней пары жаберных дуг. Скелетные элементы исходно представляют собой разрастание базальных пластинок укрепляющих протоки сегментарных органов. Жаберные поры Deuterostomia сформировались на основе объединения сегментарных метанефридиев и метамерных кишечных карманов. Известно, что у полухордовых и у низших хордовых экспрессия генов Hox-кластера происходит в соответствии с временной и пространственной коллинеарностью, и первыми в онтогенезе экспрессируются Hox-гены передней группы. Нами проведена количественная оценка экспрессии всех генов Hox-кластера на ранних этапах личиночного развития Echinoidea. Полученные нами данные показывают, что у морских ежей наиболее ранняя активация характерна не для передней группы Hox-генов, а для генов центральной и задней групп Hox-кластера – Hox7, 11/13b и 11/13c, которые экспрессируются уже на стадии бластулы. Сопоставляя полученные нами данные с характером экспрессии Hox-генов в развитии голотурий и морских лилий, мы приходим к заключению, что у иглокожих на ранних стадиях развития имеет место молчание генов передней группы Hox-кластера и экспрессия генов центральной и задней групп. Молчание генов передней группы Hox-кластера в раннем развитии Echinodermata является следствием утраты предками иглокожих жаберного отдела туловища. В процесс формирования конечностей у членистоногих и позвоночных вовлечены одни и те же гены и транскрипционные факторы и функционируют сходные молекулярно-генетические механизмы. Проведенный в работе анализ закладки парных конечностей Vertebrata показывает, что гомологами конечностей Protostomia являются метамерные отростки сомитов. Плавниковые складки предков хордовых формируются за счет срастания метамерных отростков боковыми поверхностями. Парные и непарная плавниковые складки хорошо выражены у вымерших бесчелюстных. У современных позвоночных закладка парных плавников происходит вдоль хорошо прослеживаемой границы зоны экспрессии ортолога Engrailed-1, совпадающей с парными апикальными эктодермальными гребнями – AER, которые соответствовали плавниковым складкам предков Gnathostomata. Дифференцировка парных плавников на передние и задние регулируется экспрессией генов T-box семейства. У эмбрионов тетрапод, Tbx5 экспрессируется в зачатках передних конечностей, а Tbx4 в зачатках задних конечностей. Экспрессия генов Hoxd и Tbx18, которые определяют положение парных конечностей, также определяет положение медианных плавников. Анализ данных современной молекулярной филогенетики, биологии развития и палеонтологии позволяют найти аргументы в пользу гомологии конечностей в отдаленных таксонах билатерально-симметричных животных, таких как членистоногие и хордовые.
3 1 января 2025 г.-31 декабря 2025 г. Формулировка концепции происхождения и эволюции щупальцевого аппарата и конечностей у вторичноротых животных. Актуальный пересмотр сценария происхождения хордовых путём дорсо-вентральной инверсии
Результаты этапа:

Прикрепленные к НИР результаты

Для прикрепления результата сначала выберете тип результата (статьи, книги, ...). После чего введите несколько символов в поле поиска прикрепляемого результата, затем выберете один из предложенных и нажмите кнопку "Добавить".