ИСТИНА

В настоящее время масштабные исследования крупнейших морфологов-эволюционистов в данной области преимущественно посвящены изучению цветка и его структурных элементов. Все эти исследования подтверждают высокую эффективность и актуальность сравнительно-морфологических изысканий, комплементарно дополняющих новейшие данные из области молекулярной филогенетики. Однако плод, являющийся важнейшей синапоморфией покрытосеменных и обладающий крайней эволюционной консервативностью (то есть незначительной экологической пластичностью), что предоставляет универсальные данные для изучения морфогенеза и выявления апоморфий и плезиоморфий, в настоящее время изучен совершенно недостаточно. Такие карпологические исследования, проводимые группами ботаников в нескольких университетах Бразилии, охватывают лишь нативные бразильские таксоны покрытосеменных. Таким образом, сравнительно-карпологические исследования, которые посвящены реконструкции морфогенеза плодов и выявлению апоморфных и плезиоморфных признаков, являются актуальными и необходимыми. Наш проект направлен на решение фундаментальных проблем морфологической эволюции покрытосеменных, а также на совершенствование методологии интеграции результатов сравнительно-карпологических исследований и филогенетического анализа и на совершенствование морфогенетической классификации плодов и соответствующей терминологии. Новизна исследования заключается в выборе объекта исследования – представители Hamamelidaceae с карпологической точки зрения изучены крайне фрагментарно. Проведение сравнительно-карпологических исследований плодов, не изученных до настоящего время таксонов, гарантирует оригинальность фактических результатов исследования. Для реализации проекта и получения данных о морфогенезе изучаемых таксонов будет использован оригинальный подход к синтезу данных «молекулярной филогенетики» и сравнительной карпологии, разработанный участниками проекта и позволяющий проводить реконструкцию морфогенеза, а также выявлять апоморфные и плезиоморфные признаки изучаемых таксонов. Суть подхода заключается в соотнесения данных оригинальных морфолого-анатомических исследований с актуальными данными систематики высших растений, основанной в свою очередь на результатах молекулярно-генетических исследований. В процессе реализации проекта будут использованы материалы спиртовой карпологической коллекции, созданной участниками проекта, а также модифицированные методики лабораторных исследований органогенеза и гистогенеза плодов, стандартных методов световой микроскопии, компьютерной микро-томографии и новейших методик электронной микроскопии. Описание морфолого-анатомических особенностей плодов и установление морфогенетических типов плодов будет производиться на основе оригинальной классификации и терминологического аппарата, разработанного Bobrov & Romanov (2019). Также с целью популяризации фундаментальных ботанических исследований будут созданы оригинальные научные рисунки, сочетающие отображение морфологии растения в целом, его плодов и анатомии перикарпия. Достижимость поставленной цели и сформулированных задач гарантируется большим опытом коллектива исполнителей проекта в изучении структуры и органогенеза плодов различных групп покрытосеменных. В процессе реализации проекта будут получены достоверные оригинальные данные о морфолого-анатомическом структуре и особенностях развития плодов Hamamelidaceae. Также будут получены актуальные и необходимые данные о модусах и этапах морфогенеза плодов, а также апоморфных и плезиоморфных признаках, характерных для плодов Hamamelidaceae и внешних групп. Отдельные оригинальные данные о закономерностях органогенеза и структуры плодов хозяйственно ценных и нуждающихся в охране видов могут быть использованы для решения прикладных задач в области агробиологии, семеноведения, продовольственной безопасности, городского озеленения, интродукции и сохранения биоразнообразия.

Nowadays, large-scale studies by the leading morphologists-evolutionists are devoted mainly to the study of the flower and its structural elements. All these studies confirm the high efficiency and relevance of comparative morphological studies, which complement the latest data from molecular phylogenetics. However, the fruit, which is the most important synapomorphy of angiosperms and shows extreme evolutionary conservatism (i.e. a low level of ecological plasticity), providing universal data for the study of morphogenesis and the identification of apomorphies and plesiomorphies, is currently rather poorly studied. Such carpological studies, carried out by botanical teams from several Brazilian universities, include only native Brazilian angiosperm taxa. Therefore, comparative carpological studies focusing on the reconstruction of fruit morphogenesis and the identification of apomorphic and plesiomorphic characters are relevant and necessary. The aim of our project is to resolve fundamental problems of the morphological evolution of angiosperms, to improve the methodology for integrating the results of comparative carpological studies and phylogenetic analysis, and to improve the morphogenetic classification of fruits and the corresponding terminology. The novelty of the study lies in the choice of the object of study – representatives of Hamamelidaceae have been studied very fragmentarily from the carpological point of view. Carrying out comparative carpological studies on fruits of taxa that have not been studied so far provides a high degree of originality to the results of the study. In order to carry out the project and obtain data on the morphogenesis of the studied taxa, an original approach to the synthesis of data from "molecular phylogenetics" and comparative carpology, developed by the project participants, will be used, which will allow the reconstruction of morphogenesis and the identification of apomorphic and plesiomorphic characters of the studied taxa. The essence of the approach is to correlate the data of the original morphological and anatomical studies with the current data of plant systematics, based on the results of molecular genetic studies. Materials of the alcoholic carpological collection formed by the project participants, modified methods of laboratory studies of organogenesis and histogenesis of fruits, standard methods of light microscopy, computer micro-tomography and the latest techniques of electron microscopy will be used in the project implementation. The descriptions of morphological and anatomical features of fruit and the establishment of morphogenetic types of fruit are carried out on the basis of the original classification and terminology developed by Bobrov & Romanov (2019). Also, in order to popularise botanical research, original scientific drawings will be made, combining the representation of the morphology of the plant as a whole, its fruits and pericarp anatomy. The ability of the project team to achieve the set goals and objectives is guaranteed by their extensive experience in the study of the structure and organogenesis of the fruits of various groups of angiosperms. During the project, relevant original data on the morphological-anatomical structure and developmental features of Hamamelidaceae fruits will be obtained. Important and necessary data on modes and stages of fruit morphogenesis, as well as apomorphic and plesiomorphic characters of Hamamelidaceae fruits and outgroups will also be provided. Some original data on the principles of organogenesis and fruit structure of economically valuable and endangered species can be used to solve applied problems in agrobiology, seed research, food security, urban gardening, introduction and biodiversity conservation.

Будут проведены сравнительно-анатомические исследования плодов представителей семейства Hamamelidaceae по следующим принципиально важным направлениям: 1. Впервые будут выявлены морфолого-анатомических признаки плодов представителей большинства родов Hamamelidaceae в процессе развития (от опыленного гинецея до зрелого плода). 2. Будут установлены закономерности органогенеза плодов (в первую очередь – гистогенеза перикарпия). 3. Будут реконструированы тренды морфолого-эволюционных трансформаций (морфогенеза) плодов в пределах исследованных таксонов и также внешних групп. 4. Будут установлены апоморфные и плезиоморфные карпологические признаки Hamamelidaceae и выявлены параллелизмы в эволюции отдельных структур плода на основе данных молекулярной филогении и выявленных морфолого-анатомических особенностей. Оригинальность и актуальность исследования определяется крайне фрагментарными имеющимися данными об органогенезе и морфогенезе плодов Hamamelidaceae. Полученные данные помогут существенно расширить представление об эволюции плодов как Hamamelidaceae, так и истинных двудольных в целом, а также установить новые апоморфии и плезиоморфии порядка Saxifragales sensu APG IV. Выявление особенностей строения плодов ранее неизученных таксонов и идентификация новых, ранее неописанных типов плодов будут способствовать усовершенствованию новой морфогенетической классификации плодов и карпологической терминологии. Результаты, полученные в процессе реализации проекта, позволят вывести на новый уровень методологию интеграции результатов сравнительно-карпологических исследований покрытосеменных растений и новейших данных филогенетического анализа, а также выявить новые подходы в интерпретации закономерностей строения перикарпия. Отдельные оригинальные данные о закономерностях органогенеза и структуры плодов хозяйственно ценных и нуждающихся в охране видов могут быть использованы для решения широкого спектра прикладных задач в области агробиологии, семеноведения, продовольственной безопасности, городского озеленения, интродукции, рационального природопользования и сохранения биоразнообразия.

Коллектив проекта имеет серьезный совместный опыт в области сравнительно-карпологических исследований, которые были посвящены изучению органогенеза и морфогенеза плодов различных представителей Angiospermae: Pandanaceae, Arecaceae, Nelumbonaceae, Ericaceae p. p., ANA-grade, Magnoliaceae, Schisandraceae, Zosteraceae, Monimiaceae, Calycanthaceae, Liliaceae. К настоящему времени членами коллектива в соавторстве было написано более 30 статей, отдельные результаты исследований были представлены на 15 международных конференциях. Также участниками коллектива был разработан актуальный синтетический подход реконструкции морфогенеза плодов при помощи анализа результатов сравнительной морфологии и новейших данных «молекулярной филогенетики» (Бобров, Романов, Меликян, 2008; Бобров, Романов, Романова, 2008; Романов, 2004, 2005; Романов, Бобров, 2008; Романов, Бобров, Меликян, 2005; Bobrov et al., 2005, 2017; Romanov, Bobrov, Melikian, 2005a, 2005b; Romanov et al., 2007, 2011, 2018; Romanov, Bobrov, Endress, 2013), который позволяет выявлять необходимые для развития современной морфологической эволюции растений апомофрные и плезиоморфные признаки изучаемых таксонов. У научного коллектива существует определенный задел по изучению органогенеза и морфогенеза плодов представителей Hamamelidaceae Данные, полученные коллективом при проведении сравнительно-карпологических исследований этого семейства, позволили выявить особенности морфолого-анатомической структуры и гистогенеза плода Loropetalum chinense (R. Br.) Oliv. Анализ полученных данных позволил сделать следующие заключения: плод Loropetalum chinense представляет собой коробочку Forsythia-типа – тип плода, ранее неизвестный в семействе Hamamelidaceae, что позволило определить вероятное направление морфогенеза плодов – из баллистохорной коробочки в пиренарий (Zdravchev et al., 2023).