ИСТИНА

Брахиоподы (плеченогие) - реликтовая группа морских беспозвоночных животных. В настоящее время положение брахиопод в системе животного царства остается спорным, поскольку по совокупности признаков эта группа занимает промежуточное положение между первичноротыми и вторичноротыми животными. Брахиоподы имеют богатейшую палеонтологическую историю и служат одной из важнейших стратиграфических групп. Исследование палеонтологического материала основано на структуре раковины, которая не позволяет в полном объеме представить строение всего животного. Изучение строения мягкого тела брахиопод дает информацию, востребованную как зоологами, так и палеонтологами, поскольку наряду с пониманием основных направлений эволюции в пределах брахиопод, позволяет внести вклад в понимание положения этой загадочной группы в системе животного царства. Проблема строения и физиологии кровеносной системы брахиопод является центральной для понимания организации этих животных. Однако, существует целый ряд нерешенных вопросов. Так, неизвестно точное число и расположение пульсаторных органов, до сих пор не предложена схема кровообращения, не описано тонкое строение кровеносных сосудов, нет единого описания клеток крови брахиопод и др. Цель настоящего проекта заключается в комплексном исследовании системы кровообращения. Предполагается изучение анатомии, ультраструктуры и физиологии кровеносной системы брахиопод с применением широкого спектра морфологических и физиологических методов. В результате проекта будет создана реконструкция кровеносной системы, будут получены данные о работе сердец брахиопод и о регуляции кровообращения, изучено взаимодействие кровеносной и целомической систем, получен сравнительный анализ системы кровообращения замковых и беззамковых брахиопод, построена схема кровообращения брахиопод.

Была проведена работа по изучению анатомической организации кровеносной системы замковой брахиоподы Hemithyris psittacea. Были описаны дополнительные образования в кровеносной системе, ранее неизвестные для брахиопод. Обнаружен периэзофагеальный кровеносный синус, проходящий в перегородках периэзофагеального целома и окружающий пищевод. Впервые для брахиопод описаны дорсолатеральные кровеносные сосуды, проходящие вдоль гастропариетального мезентерия. Таким образом, показана связь главного дорсального сосуда с системой сосудов в дорсальной складке мантии. Впервые показано, что расположение и число дополнительных сердец H. psittacea может варьировать у разных особей, найдены ранее неописанные дополнительные сердца на разных участках латеральных сосудов и в гонаде. Обнаружены кровеносные синусы в мезентериях. На примере Coptothyris grayi, описано строение лофофоральной системы сосудов у брахиопод с плектолофным лофофором. Подробно исследована ультраструктурная организация стенок кровеносных сосудов брахиопод на примере H. psittacea. Изучено тонкое строение стенок дорсального, дорсолатерального, щупальцевого сосуда, синуса в дорсо-вентральном мезентерии, околокишечного синуса, периэзофагельного синуса, а также дополнительных сердец. Показано, что в сердце имеется клапан, который регулирует ток крови: в ходе систолы клапан закрывается и кровь движется только вперед, во время диастолы клапан открыт, кровь поступает в сердце с двух сторон. Предложена схема кровообращения брахиопод. Во время систолы сердце толкает кровь вперед по дорсальному сосуду. Оттуда она поступает в периэзофагеальный синус и лофофор, также в сосуды пищеварительной железы, в околокишечный и мезентериальные синусы. Через околокишечный синус кровь поступает в латеральные сосуды, проходит мимо нефридиев, а затем поступает в мантийные половые сосуды. В ходе диастолы кровь собирается из лофоффоральных сосудов и поступает вверх по дорсальному сосуду в сердце. Кроме того, во время диастолы кровь собирается из мантийных сосудов и по латеральным сосудам через дорсальный сосуд сзади поступает в сердце. В прокачивании и регуляции тока крови в мантийных и латеральных сосудах, по-видимому, участвуют дополнительные сердца. Снабжение кровью разветвленного лофофора обеспечивает основное сердце, кроме того, току крови здесь способствуют мощные мышечные стенки лофофоральных сосудов. Показано, что для основного сердца брахиоподы H. psittacea свойственна постоянная ритмическая активность, которая линейно зависит от температуры, и не зависит от скорости потока воды, содержащей пищевые частицы и омывающей лофофор. Выдвинуто предположение, что основное сердце брахиопод обладает миогенным типом автоматии. Впервые показана сократительная активность отдельных дополнительных сердец брахиоподы. Показано, классический нейромедиатор ацетилхолин вызывает увеличение частоты сокращения и контрактуру сердца брахиоподы. Установлено, что сердечная ткань H. psittacea обладает потенциалом покоя, а возбуждение сопровождается медленной деполяризацией.