ИСТИНА

В процессе выполнения проекта среди пыльцевых зерен Compositae, впервые были выделены 5 основных типов ультраструктуры спородермы: Chuquiraga-тип (подрод Barnadesioideae), Nassauvia-тип (часть трибы Mutisieae), Anthemis-тип (часть триб Mutisioideae, Cardueae, Arctoteae, трибы Anthemideae), Helianthus -тип (часть трибы Cardueae, Arctoteae, триба Inuleae, Plucheeae, Gnaphalieae, Calenduleae, Astereae, Senecioneae, Helenieae, Heliantheae, Eupatorieae) и Cichorium-тип (трибы Lactuceae, Liabeae, Vernonieae). Для Chuquiraga-типа характерны столбики высокие, тонкие, стройные, с боковыми отростками, которыми соседние столбики анастомозируют друг с другом, формируя между столбиками правильные ряды перемычек округлой формы, чередующихся с электронно-плотными гранулами. Подстилающий слой развит только по краям апертур, чем дальше от апертур, тем он становится тоньше и в средней части мезокольпиумов столбики не достигают эндэкзины. Для Nassauvia-типа характерны столбики высокие, тонкие, монолитные, опирающиеся на подстилающий слой. В верхней половине столбики раздваиваются и становятся пронизанными многочисленными узкими канальцами, формируя мозговидную ультраструктуру ветвей столбиков. Верхние части ветвей столбиков сильно искривляются, многократно ветвятся и многочисленными тонкими, прямыми отростками сливаются с покровом. Для Anthemis-типа характерны столбики крупные, опирающиеся на подстилающий слой, в верхней трети ветвящиеся, и формирующие более или менее тонкий сетчатый слой, который в наружной части переходит в гребневидный ряд самых наружных отростков столбиков, поддерживающих покров. Для Helianthus-типа характерны столбики стройные, высокие. Основания столбиков часто бывают расширенными или анастомозирующими, вплоть до почти монолитного слоя, однако они не достигают подстилающего слоя. Столбики гомогенные или пронизаны камерами, различных форм и размеров. В мезокольпиумах и на апокольпиумах между столбиками и подстилающим слоем имеется полость, различная по величине. Для ультраструктурного типа Cichorium характерны столбики высокие, стройные, располагающиеся только под гребнями и шипами, в наружной трети сильно ветвящиеся и анастомозирующие. В самой наружной части гребневидные отростки столбиков переходят в покров. Столбики под гребнями и шипами опираются на подстилающий слой, в остальных внеапертурных участках между подстилающим слоем и подпокровными столбиками имеется узкая полость. Среди других семейств порядка Asterales можно найти представителей с ультраструктурой спородермы только Anthemis-типа (семейства Goodeniaceae, Calyceraceae, Brunoniaceae). Если считать Anthemis-тип исходным для сложноцветных, то для ультраструктурных типов Helianthus, Cichorium, Nassauvia легко найти переходные формы. А ультраструктурный тип Chuquiraga остается обособленным и наиболее своеобразным. Таким образом среди сложноцветных намечаются следующие тенденции в ультратонком строении спородермы: увеличение толщины спородермы за счёт удлинения и ветвления наружной части столбиков, дифференциация ультраструктуры эктэкзины внеапертурных участков спородермы под шипами и гребнями и дна лакун, развитие системы полостей и камер. В ходе микроспорогенеза спородерма пыльцевого зерна цветковых растений начинает формироваться после окончания цитокинеза, каким бы путем он не проходил (симультанный или сукцессивный микроспорогенез). Тип микроспорогенеза и формы тетрад микроспор обладают удивительной консервативностью и строго ограниченным разнообразием. С тетраэдрическим типом тетрады микроспор связывают обычно экваториальное расположение апертур подавляющего большинства цветковых растений, исключая наиболее примитивные таксоны двудольных и всех однодольных. Логично предположить связь места заложения апретур с ориентацией веретена деления при мейозе. Однако известно два правила расположения апретур по экватору пыльцевого зерна (правило Фишера и правило Гарсида). Кроме того, в пределах одного таксона и даже пыльника часто развивается не единственный тип тетрад. Помимо апертур, тонкими вплоть до видоспецифичных особенностей обладают и элементы скульптуры поверхности пыльцевого зерна. Апертуры и скульптура поверхности закладываются и формируются в процессе развития спородермы при формировании пыльцевого зерна, которая проходит два всегда выделяемых этапа: тетрадный и посттетрадный. После полного формирования специальной (каллозной) оболочки вокруг претерпевшей мейоз тетрады микроспор, плазмалемма каждой микроспоры принимает волнообразный и даже прерывистый облик, что говорит об активных процессах встраивания в нее сферосом. К этому моменту достигает максимальной интенсивности работа аппарата Гольджи по формированию сферосом, заполненных электроннопрозрачным материалом гликокаликса. Сферосомы заполняют весь свободный от органелл объем микроспоры. В кортикальном слое перпендикулярно плазмалемме выстраиваются микрофиламенты, которые направляют сферосомы для встраивания их в плазмалемму. В результате в тетрадном периоде формирования спородермы под каллозой откладывается многослойный гликокаликс, на котором формируется примэкзина. Примэкзина адсорбирует на себя первичный спорополенин (рецепторнозависимый, контролируемый микроспорой), который размечает таксоноспецифическое строение покрова и столбиков. Временная остановка кальций-зависимого встраивания сферосом в плазмалемму приводит к формированию обширных полостей в эктэкзине (например, у некоторых Asteraceae). Возобновление встраивания сферосом у таких форм формирует подстилающий слой эктэкзины. Подстилающий слой у всех цветковых имеет однотипное строение и отличается у разных таксонов только степенью выраженности (толщиной или прерывистостью), т.е. его отложение не требует сложноорганизованного контролируемого микроспорой комплекса микрофиламентов. На самых ранних этапах развития микроспоры в местах будущих апертур к плазмалемме подтягиваются элементы эндоплазматического ретикулума, они располагаются параллельно плазмалемме и препятствуют скоплению под ней сферосом. Разрастающаяся за счет встраивания сферосом плазмалемма внеапертурных частей микроспоры армирована примэкзиной в результате, неукрепленная спородерма апертурных областей вдавливается внутрь объема микроспоры в виде глубокой складки, поскольку увеличение объема не поспевает за увеличением площади поверхности плазмалеммы. В эти складки откладываются вещества тапетального происхождения, диффундирующие сквозь каллозу, формируя характерную для развивающейся спородермы апертурную пробку. В дальнейшем здесь протекают основные формообразующие процессы развития оболочки микроспоры и пыльцевого зерна, в то время как во внеапертуных областях происходят почти автоматические процессы самосборки спорополениновой эктэкзины на примэкзиновом каркасе. В посттетрадном периоде при растворении каллозы, оболочка микроспоры становится легко доступной для материала продуцируемого клетками тапетума. В это время спорополенин лавинообразно откладывается на примэкзине, пропитывая размеченный первичным спорополенином матрикс и особенно активно формируя надпокровные образования (шипы, гребни, струи и другие скульптурные образования). В этот момент микроспора становится легко доступной внешним неблагоприятным воздействиям, что выражается в развитии спородермы с редуцированными, недоразвитыми или сильно скривленными скульптурными элементами. Например, у сложноцветных выросших в условиях техногенного загрязнения часто встречаются пыльцевые зерна с редуцированными шипами или вовсе без шипов. С этого момента самые интересные события разворачиваются в области апертур. Здесь по периферии апертурных пробок инициируется формирование эндэкзины, которая формируется на ламеллах с характерными белыми линиями, что напоминает развитие спородермы по споровому сценарию на мембранах и за счет микроспоры. Элементы формирующейся эндэкзины сначала встречаются в теле апертурных пробок, где они могут менять свои свойства, из осмиофобных становясь осмиофильными, затем они распространяются под эктэкзиной по всей поверхности пыльцевого зерна, и формируют эндэкзину, которая исчезает из апертурных пробок. Здесь же по перефирии апертурных пробок после формирования эндэкзины начинает откладываться и материал интины. Но он так и остается осмиофобным, гомогенным и, распространяясь под эндэкзиной во внеапертурных областях, наиболее интенсивно откладывается в областях апертур. Так что ко времени размывания апертурных пробок формируется утолщенная интина апертурной мембраны. Эти внутренние слои спородермы формируются под защитой экпнытэкзины и порог чувствительности к внешним воздействиям у них повышен. Поэтому изменения в структуре эндэкзины или интины сопровождаются катастрофическими изменениями для всего мужского гаметофита и не выявляются у функционирующих пыльцевых зерен.