ИСТИНА

Проект направлен на изучение проводящей системы (васкулатуры) репродуктивных структур покрытосеменных растений. В рамках проекта будут рассмотрены корреляции между характером васкулатуры, общей архитектурой цветков и соцветий и особенностями их морфогенеза, предпринята эволюционная интерпретация полученных данных. В течение последних десятилетий 20 века произошел резкий пересмотр общепринятой точки зрения о высокой таксономической и филогенетической значимости признаков васкулатуры, что неоправданно вывело данные по проводящей системе репродуктивных органов из поля зрения многих специалистов. Мы считаем, что современная ботаника стоит на пороге новой волны интереса к этому признаку, и в этой области возможны прорывы принципиального характера, связанные с использованием мультидисциплинарных подходов. Данные молекулярной филогенетики дают новые возможности для анализа эволюции структурных признаков, в том числе – и признаков васкулатуры. Проводящие пучки – неотъемлемая часть цветков и соцветий; характер васкулатуры (как системы транспорта веществ) имеет и несомненное адаптивное значение, так что ее изучение может приблизить нас к пониманию функциональных аспектов структуры цветка, которые все еще остаются крайне мало изученными. Характер регуляции морфогенеза проводящей системы тесно связан с особенностями полярного транспорта ауксинов, который играет ключевую роль и в определении числа и положения органов, образуемых апикальными меристемами. Эти обстоятельства указывают на важность изучения васкулярной анатомии репродуктивных органов как на перспективный путь, ведущий к синтезу данных сравнительной морфологии, физиологии растений, генетики развития и смежных дисциплин. В рамках выполнения проекта планируется создание массива новых данных по общей морфологии сформированных цветков, соцветий и структур неясной морфологической природы, организации их васкулатуры и морфогенезу у представителей ряда конкретных таксонов покрытосеменных растений, анализ корреляций между данными по васкулатуре, морфогенезу и дефинитивной структуре цветка; адаптация компьютерных технологий визуализации трехмерной организации морфологических структур для анализа проводящей системы цветка и осей соцветия; анализ возможных эволюционных преобразований репродуктивных структур в конкретных кладах с привлечением данных молекулярной филогенетики и кладистических подходов; изучение варьирования васкулатуры цветка и осей соцветия у растений дикого типа и мутантов модельного объекта генетических исследований Arabidopsis thaliana с различной архитектурой соцветия и различным числом и положением органов в цветках.

Изучен характер васкулатуры и другие морфолого-анатомические особенности репродуктивных структур у ряда критических представителей покрытосеменных растений. Исследован характер прохождения проводящих пучков в корневищах, процессы морфогенеза в апексах побегов и ранние этапы развития цветка у Nuphar lutea и N. pumila (Nymphaeaceae, Nymphaeales). Несмотря на сходное (и в целом необычное для покрытосеменных) относительное расположение цветков и листьев на корневищах Nuphar и Nymphaea, представители этих родов различаются по важным особенностям организации проводящей системы корневища и способу иннервации цветков. Небольшая чешуйка при основании цветоножки Nuphar не относится к оси цветка и представляет собой его кроющий лист. В тех редких случаях, когда чешуйки при основании цветоножки Nuphar две, кроющим листом цветка является нижняя из них. Показана связь между филлотаксисом главного побега и структурой семядольного аппарата (включая особенности васкуляризации семядолей) в семействе Hydatellaceae (Nymphaeales); у одного из представителей семейства описан новый для семенных растений тип срастания семядолей (синкотилии). Впервые с использованием качественных морфологических признаков охарактеризованы выделенные ранее по молекулярным данным основные клады Hydatellaceae. Получены новые данные о васкулатуре стенки завязи у представителей Hydatellaceae. Установлено, что исходным для семейства является васкуляризация стенки завязи тремя проводящими пучками, проходящими на равных расстояниях друг от друга. Такой же характер имеет васкулатура отдельных плодолистиков в полимерном гинецее у представителей родственного семейства Cabombaceae, что не позволяет признать интерпретацию гинецея Hydatellaceae как псевдомономерного. Впервые изучена васкулатура цветка, оси соцветия и цветоноса у Maundia triglochinoides. Полученные данные согласуются с необходимостью выделения монотипного семейства Maundiaceae в составе порядка Alismatales. Показано, что Maundia отличается от всех прочих изученных Alismatales наличием инвертированных проводящих пучков в цветоносе. Показано наличие нескольких типов организации васкулатуры оси соцветия и иннервации цветка в семействе Potamogetonaceae s.str. (Alismatales). Обоснована возможность реверсий в редукционной эволюции кроющих листьев цветков в порядке Alismatales. Показана важность признаков васкулатуры цветка для характеристики семейства Nartheciaceae (Dioscoreales). Впервые изучено анатомическое строение цветка, включая васкулатуру, у нескольких видов рода Aspidistra (Asparagaceae: Asparagales), один из которых описан как новый для науки. Показано, что несмотря на существенные различия в меризме и внушнем облике цветка, васкулатура цветка видов Aspidistra (кроме A. locii) устроена по единому плану. Данные по васкулатуре цветка говорят о том, что околоцветник Aspidistra locii представляет собой единую структуру. Листочки околоцветника полностью утратили свою индивидуальность. В цветке этого вида также утрачены какие-либо следы исходно двухкругового расположения листочков околоцветника и тычинок и изомерия между гинецеем и андроцеем, характерная для остальных видов рода. Впервые проведено сравнительное изучение морфогенеза цветка и его анатомической структуры (включая васкулатуру) у одного из представителей рода Xyris (Xyridaceae, Poales). Xyridaceae – одно из немногих семейств однодольных с двойным околоцветником. У Xyris каждый лепесток снабжается тремя проводящими пучками, а каждый чашелистик – одним (у большинства покрытосеменных с двойным околоцветником узлы чашелистиков трехпучковые, а лепестков – однопучковые). Обоснована гипотеза о том, что меристические различия между цветками однодольных и высших двудольных по крайней мере частично объясняют широкое распространение трехпучковых элементов околоцветника у однодольных. Впервые изучена васкулатура осей соцветия у представителей рода Anthyllis (Leguminosae: Fabales), обладающих односторонними элементарными соцветиями, полученные данные не противоречат гипотезе о возникновении этих элементарных соцветий при одностороннем удлинении несущего цветки узла (или узлов). Впервые изучен морфогенез тримерных цветков с раздельнолепестным венчиком у представителей рода Empetrum. Показано, что морфологические данные не противоречат включению этого рода в семейство Ericaceae (порядок Ericales), для большинства представителей которого характерны пента- или тетрамерные цветки со спайнолепестным венчиком. Установлено, что в ходе эволюции данной группы имела место рационализация процессов морфогенеза с утратой всех рудиментов спайнолепестности. Ни в характере морфогенеза, ни в васкулатуре цветка не выявлены какие-либо следы «скрытой пентамерии», описанные ранее в другой аберрантной группе вересковых с трехлепестными цветками. Проведен анализ эволюции полимерных и пентамерных цветков в одном из семейств высших двудольных – Araliaceae. Наши данные позволяют сделать вывод, что полимерные и необычные во многих отношениях цветки Tupidanthus (Araliaceae), вероятно, возникли в два этапа: (1) скачкообразное увеличение числа органов цветка наряду с утратой индивидуальности чашелистиков в чашечке и лепестков в венчике и (2) дальнейшая полимеризация в андроцее и гинецее. Мутации в генах из группы CLAVATA моли играть важную роль в этих эволюционных процессах. На примере однодольных растений из порядка Alismatales, а также растений дикого типа и мутантов Arabidopsis thaliana рассмотрена связь между наличием или отсутствием кроющих листьев цветков в рацемозных соцветиях и характером иннервации боковых цветков. Сравнение данных по представителям Alismatales и по Arabidopsis указывает, с одной стороны, на общий характер связи между наличием или отсутствием брактеи и типом сосудистой иннервации латерального цветка. С другой стороны, если у некоторых представителей Alismatales отмечены мелкие неваскуляризованные брактеи, не оказывающие влияния на тип сосудистого снабжения латерального цветка, то у одного из мутантов Arabidopsis даже наличие криптической брактеи может такое влияние оказывать. Проведен анализ значимости признаков васкулатуры для понимания эволюции цветка покрытосеменных растений. Отмечена важность синтеза данных структурной ботаники, биологии развития и физиологии растений.