ИСТИНА |
Войти в систему Регистрация |
|
ИСТИНА ЦЭМИ РАН |
||
Проект направлен на изучение коммуникативных процессов в группах, сообществах, популяциях и видах животных. Именно коммуникативные связи объединяют отдельных особей в надорганизменные системы всех уровней. Коммуникация между животными происходит на основе поведенческих взаимодействий, из которых акустический канал является одним из важнейших. Цель проекта - изучение сходства и различий в принципах организации акустической коммуникации разных видов животных, которое направлено на поиск общих механизмов кодирования эмоционального возбуждения в звуках. Это позволит создать общую для разных таксонов животных концепцию кодирования информации о дискомфорте, стрессе и эмоциональном возбуждении в звуковых и ультразвуковых сигналах, которая имеет широкий потенциал применения в разнообразных областях фундаментального и прикладного знания. На широком круге таксонов млекопитающих и птиц будет проведена оценка признаков дискомфорта в звуковых и ультразвуковых сигналах у взрослых и детенышей ряда видов, в том числе тех, для которых такие исследования никогда не проводились. Это позволит, с одной стороны подтвердить прежние находки об общности признаков дискомфорта, эмоционального возбуждения и стресса в звуках млекопитающих на более широком круге таксонов. С другой стороны, исследовать неизученные аспекты этой проблемы, в частности, возможность различного кодирования признаков дискомфорта в звуковых и ультразвуковых сигналах одних и тех же видов млекопитающих, а также кодирование признаков дискомфорта у птиц. Кроме того, ключевые признаки дискомфорта в звуках будут изучены в процессе онтогенетического развития у детенышей млекопитающих и птенцов птиц. Важной проблемой при изучении признаков дискомфорта в звуках животных является отсутствие единых методов описания структуры звуков, что сильно затрудняет сопоставление данных, полученных разными авторами даже на одном виде. Мы планируем проводить исследования на многих группах млекопитающих и птиц (грызунах, копытных, хищных, зайцеобразных, журавлях и чистиковых) на основе унифицированных методических подходов к анализу структуры звуков. Это позволит протестировать нашу гипотезу об универсальных ключах дискомфорта в звуках животных (Володин и др., 2009; Gogoleva et al., 2010) с привлечением новых видов и экспериментальных ситуаций. Поскольку недавно появились свидетельства, что число и состав нелинейных вокальных феноменов может свидетельствовать о дискомфорте животного, мы планируем протестировать эту гипотезу на криках дискомфорта хищных и зайцеобразных. Исследования проявления дискомфорта в ультразвуковых сигналах до сих пор ограничены, по сути, одним только видом грызунов - лабораторной крысой. Мы планируем исследовать подобные закономерности у других видов мелких млекопитающих, нетрадиционных для лабораторных исследований. Исследования признаков дискомфорта и стресса в звуках птиц сосредоточены на поиске признаков голода в криках выпрашивания корма у птенцов. Мы планируем включить в круг исследований две новых группы: журавлей и чистиковых, особенностью которых является длительный период выкармливания и критическая важность участия обоих родителей для выживания птенца. Пионерский аспект нашего исследования - это сравнение признаков кодирования дискомфорта в звуковых и ультразвуковых сигналах млекопитающих одних и тех же видов. Более ранние исследования и наши недавние разработки свидетельствуют, что многие виды млекопитающих одновременно используют для коммуникации о дискомфорте как звуковой, так и ультразвуковой каналы коммуникации. Потенциально, мы можем найти первые свидетельства сходства и перекрывания работы ультразвукового и звукового каналов в коммуникации о дискомфорте, или же первые свидетельства обратного.
The project focuses on communicative processes in animal groups, communities, populations and species. Such supra-individual systems are based on communication between individuals via behavioural interactions, where the acoustic communicative channel is of great importance. The aim of the project is to investigate proposal similarities in principles of acoustic communication in different animal species, with primary focus on common mechanisms of encoding emotional arousal and discomfort in vocalizations. This would result in establishing a general concept of encoding information about discomfort, stress and emotional arousal in vocalizations across species, that might have various theoretical and practical applications. For many species of mammals and birds, including those not studied previously in this relation, we will estimate acoustic features of discomfort in audible and ultrasonic ranges of adult and young animals. This will allow to confirm previous findings concerning general vocal traits of discomfort, emotional arousal and stress in calls many animal taxa. In addition, this will allow investigating some perfectly unstudied aspects of this problem, in particular, 1) whether traits for encoding discomfort differ between audible and ultrasonic signals within species of mammals, 2) the principles of encoding discomfort in calls of birds and 3) ontogenetic aspects of encoding discomfort in calls of mammals and birds. Methods for describing call structures are not unified across species, what prevents comparison of studies of vocal discomfort done by different authors even for the same species. We plane to investigate different species of mammals and birds (rodents, ungulates, carnivores, lagomorphs, cranes and alcids) using unified methodical approaches for analysis of call structures. This will allow to test our hypothesis about universal cues of encoding discomfort in animal calls (Volodin et al., 2009; Gogoleva et al., 2010) on a wider circus of species and experimental situations. As recent evidence suggest that the number and the content of nonlinear vocal phenomena may point to discomfort of an animal, we plane to test this hypothesis on discomfort-related calls of carnivores and lagomorphs. To date, research of discomfort-related features in ultrasound was restricted by calls of a single rodent species, the laboratory rat. We plane to look for similar relationships in other species of small rodents, that are non-traditional for laboratory studies. Studies of discomfort and stress in bird calls focus on searching features of hunger in begging calls of chicks. We plan to add to these studies two new taxa of birds: cranes and alcids, with a prolonged period of chick feeding and critical importance of participation of both parents in the feeding for survival of a chick. A pioneer aspect of our research is the study of encoding features of discomfort in audible and ultrasonic signals within species of mammals. Both earlier studies and our recent studies confirmed that many species of mammals simultaneously use for communication of discomfort both audible and ultrasonic channels of communication. We will look for first evidences of similarity and overlapping in the work of the audible and ultrasonic channels in communication of discomfort, or for first evidences of their independence.
В результате осуществления проекта ожидается найти ключевые параметры дискомфорта в звуковых и ультразвуковых сигналов млекопитающих птиц. Мы ожидаем, что акустические признаки, кодирующие уровень дискомфорта и эмоционального возбуждения в звуках, по своей природе должны быть одинаковыми для всех половозрастных категорий животных и сходными у разных видов, т.е. быть интегральными не только на видовом, но и на межвидовом уровне. Исследование будет проведено на видах животных из разных систематических групп на основе одинаковых методических подходов и разработанных нами унифицированных методов анализа структуры звуков. Для выявления общих принципов кодирования дискомфорта в звуках будет проведен синтез данных, полученных от разных видов. Работа будет проводиться по нескольким направлениям. Исследования будут проведены как на содержащихся в зоопарках и питомниках группах особей (грызуны, копытные, хищные, журавли), так и в природных популяциях (копытные, зайцеобразные, чистиковые) Сибири и Дальнего Востока. В экспериментальном исследовании структура криков изоляции детенышей нескольких видов грызунов будет сопоставлена со степенью дискомфорта детеныша и изменениями морфологических признаков и веса, как показателей физического развития и способности к терморегуляции. Для исследования общих признаков структуры криков дискомфорта у детенышей копытных будут проанализированы криков детенышей благородного оленя трех подвидов (марала, изюбря и испанского подвида) и джейрана, выполнено сравнение со звуками взрослых животных и проведено тестирование гипотезы о сходстве призывных криков детенышей и гонных криков самцов у копытных. Встречаемость нелинейных вокальных феноменов в звуках фрустрации у нескольких видов псовых (красного волка, домашней собаки, обыкновенной лисицы) будет сопоставлена с социальной организацией этих видов и с размерными характеристиками модельного вида - домашней собаки. Будет протестирована гипотеза о встречаемости нелинейных феноменов в звуках домашних собак как показателя степени дискомфорта. Для гепарда использование звуков разных типов будет соотнесено со степенью дискомфорта различных ситуаций в неволе. Структура криков тревоги алтайских пищух будет сопоставлена со степенью дискомфорта и с индивидуальностью животного, что позволит прояснить функциональное значение нелинейных вокальных феноменов в криках этого вида. В серии экспериментов по тепловой и пищевой депривации и ограничению подвижности будет проанализировано влияние социального окружения и степени дискомфорта на вокализации птенцов стерха в неволе. Будет оценено влияние дискомфорта на структуру криков выпрашивания птенцов трех видов чистиковых птиц (большая конюга, белобрюшка, ипатка) в природной колонии этих видов. Оценка степени дискомфорта - это важная проблема для ферм, вивариев и зоопарков, поскольку ведет к снижению травматизма и повышению благополучия животных в неволе. Ожидается, что результаты исследования подтвердят наши ранние находки (Володин и др., 2009; Gogoleva et al., 2010), что индикаторы дискомфорта в звуках связаны с очень простыми акустическими признаками, которые присутствуют в звуках любой структуры у любого вида животных. Поскольку эти параметры легко измерить, то на основе надежного, дешевого и бесконтактного способа определения степени дискомфорта у животных в неволе возможно создание автоматизированных систем контроля и коррекции эмоционального возбуждения и поведения животных при промышленном разведении на фермах и в вивариях, аналогично уже применяемым в свиноводстве. Результаты проекта планируется опубликовать в виде серии из 11 статей на английском языке в высокорейтинговых международных журналах, что будет гарантировать соответствие результатов мировому уровню и их доступность для всех заинтересованных читателей.
Проект направлен на изучение коммуникативных процессов в группах, сообществах, популяциях и видах животных. Изучение сходства и различий в принципах организации акустической коммуникации разных видов животных направлено на поиск общих механизмов кодирования эмоционального возбуждения в звуках млекопитающих и птиц. На широком круге таксонов проведена оценка признаков дискомфорта в звуковых и ультразвуковых сигналах у взрослых и детенышей ряда видов, в том числе тех, для которых такие исследования никогда не проводились. Объектами нашего исследования были 15 видов млекопитающих (жирнохвостая песчанка, светлая песчанка, пегий путорак, благородный олень, сайгак, джейран, дзерен, антилопа импала, замбар, индийский мунтжак, гепард, домашняя собака, обыкновенная лисица, красный волк, алтайская пищуха) и 7 видов птиц (стерх, японский журавль, красавка, большая конюга, белобрюшка, ипатка, топорок). В числе наиболее интересных находок - обнаружение общих принципов кодирования дискомфорта в звуковых и ультразвуковых сигналах млекопитающих (Zaytseva et al., 2016). Тестирование разработанного нами метода оценки дискомфорта на основе измерения «слитых звуков» на ультразвуковых сигналах детенышей жирнохвостой песчанки показало, что значения энергетических параметров возрастали при усилении дискомфорта, как было ранее обнаружено для криков слышимого диапазона. Эти легко измеряемые акустические параметры ультразвуковых криков могут быть использованы в экспериментальных установках при тестировании на лабораторных грызунах лекарственных препаратов, снижающих тревожность и корректирующих эмпатию. Обнаружено, что в ситуации дискомфорта детеныши жирнохвостых песчанок издают звуки как в звуковом, так и в ультразвуковом диапазонах. В отличие от других видов грызунов, ультразвук у детенышей жирнохвостой песчанки появляется не с рождения, а только на 6-й день жизни. При взрослении, ультразвуки становятся короче и выше по частоте, что объединяет онтогенез ультразвука у жирнохвостых песчанок с таковым у домовых и летучих мышей. Разработана двухуровневая классификация ультразвуковых криков детенышей и взрослых жирнохвостых песчанок. Однако встречаемость звуков разных типов у детенышей жирнохвостой песчанки показывает разные тренды при усилении дискомфорта в разных возрастах и не может служить надежным показателем дискомфорта. Проведено исследование физического развития детенышей жирнохвостой песчанки (Зайцева и др., 2016). Кросс-корреляция величин массы тела и размеров тела позволила выявить периоды скоординированного и нескоординированного роста различных частей тела. Сравнение звуков, издаваемых детенышами пегого путорака в ситуации дискомфорта со звуками взрослых, издаваемых при социальных взаимодействиях, показало, что частотные параметры звуков детенышей и взрослых неотличимы, хотя вес различается в 10 раз (Volodin et al., 2014; Zaytseva et al., 2015). Основная частота - один из ключевых акустических индикаторов дискомфорта, однако наши данные заставляют усомниться в том, что этот акустический параметр может кодировать степень дискомфорта у насекомоядных. Детеныши и самки благородного оленя испанского подвида издают как ротовые, так и носовые звуки. Ротовые звуки детеныши преимущественно издавали при более высоком уровне дискомфорта во время сепараций, тогда как носовые - при нахождении рядом с матерью (Sibiryakova et al., 2015). Основная частота ротовых звуков детенышей была выше, чем носовых, но не различалась у самок, что соответствовало более высокому уровню возбуждения детенышей при сепарациях по сравнению с взрослыми самками. Впервые для благородного оленя, у сибирского подвида (марала) описаны контактные крики (носовые и ротовые) самцов, которые до этого были известны только для самок и детенышей (Volodin et al., 2016). Также, впервые обнаружено, что самки во время сильного беспокойства в период выращивания детенышей издают высокочастотные крики, сходные по структуре с гонными криками (буглями) самцов. Таким образом, оба пола у марала издают контактные крики при слабом дискомфорте и бугли при сильном. Обнаружено, что крики самцов маралов, содержащихся на ферме в условиях высокой плотности, были самыми короткими и высокочастотными по сравнению с криками самцов из полувольной группировки и из природы, что может косвенно отражать уровень эмоционального возбуждения самцов. В низкочастотных криках новорожденных детенышей джейрана и сайгака роль показателя индивидуальности и степени дискомфорта частично берут на себя форманты (резонансные частоты вокального тракта). Сравнение криков детенышей при сильном (отловы и удержание в руках) и умеренном дискомфорте (поиск матери и ожидание кормления) показало, что у джейрана, крики при поимке были выше по основной частоте и первой и третьей форманте по сравнению с криками при изоляции, тогда как у сайгака, только третья форманта была выше в криках поимки, чем в криках при изоляции (Volodin et al., in press). Полученные данные противоречат гипотезе о роли основной частоты как одного из основных индикаторов дискомфорта в криках копытных и свидетельствуют о необходимости дальнейшего тестирования этой гипотезы. Начато сравнительно-видовое изучение тревожного поведения 14 видов копытных (Володин и др., в печати). Сравнение структуры криков, записанных в природе в однотипной ситуации обнаружения наблюдателя разными видами копытных, позволит установить общие и видоспецифические признаки кодирования информации о возбуждении, вызванном присутствием человека. Впервые описана структура криков дискомфорта новорожденных детенышей антилопы дзерена. Крики детенышей дзерена во время удержания в руках были в шесть раз выше по частоте по сравнению с криками детенышей джейрана - близкого вида, размножающегося в аналогичных природных условиях. Не было обнаружено корреляции между весом тела, уровнем тестостерона и акустическими параметрами криков дискомфорта. Появление нелинейных феноменов в спектре звуков считается одним из показателей дискомфорта млекопитающих. Издаваемые при фрустрации скуления домашних собак и красных волков часто содержат вторую основную частоту, однако она ни разу не была обнаружена в скулениях обыкновенных лисиц. Показано высокое сходство анатомических особенностей вокального аппарата у красного волка и обыкновенной лисицы, что свидетельствует о том, что продукция звуков с двумя частотами возможна без специальных адаптаций гортани (Frey et al., 2016). Предположено, что на использование звуков с высокой частотой разными видами псовых могут влиять различия в слуховой чувствительности, вызванные экологическими и социальными факторами. У домашних собак встречаемость бифонических скулений варьировала между особями от 0 до 56%. Диапазоны значений низкой и высокой основных частот в скулениях различались очень сильно и не перекрывались даже у собак, различающихся по массе тела более чем в 10 раз. И высокая, и низкая основные частоты отрицательно коррелировали с размерами собак, причем для низкой частоты эта зависимость была выражена сильнее. У гепарда некоторые типы звуков специфически связаны с определенными ситуациями в неволе, тогда как мяуканье – это единственный тип звука, который встречается во всех ситуациях, однако преимущественно в ситуациях фрустрации и слабого дискомфорта (Smirnova et al., 2016). Анализ признаков индивидуальности и пола в мяуканьях показал, что они надежно различаются между полами. Вместе с тем не у всех животных мяуканья имели надежные признаки индивидуальности, кроме того, индивидуальные особенности мяуканий были неустойчивы во времени. Эксперименты по оценке способности людей распознавать высокий и низкий уровень дискомфорта в звуках лисиц трех линий (Добрых, Агрессивных по отношению к человеку и Неселекционированных) показали, что люди способны оценивать степень возбуждения в звуках агрессивных животных и не способны в звуках позитивно к ним настроенных. По-видимому, способность оценивать степень агрессивного возбуждения в криках другого вида более значима и эволюционно более древняя, поскольку напрямую обеспечивала выживание. Изменчивость криков тревоги алтайских пищух связана как с нестабильностью частотно-временных параметров, которые обеспечивают континуальную изменчивость, так и с присутствием в звуках нелинейных вокальных феноменов (бифонаций, субгармоник, детерминированного хаоса, частотных скачков), которые вызывают внезапные изменения в структуре звука. Подготовлена выборка индивидуализированных криков тревоги для оценки встречаемости различных нелинейных вокальных феноменов, которая позволит протестировать гипотезу, что число и состав этих феноменов может свидетельствовать о величине дискомфорта животного. Для птенцов трех видов журавлей (стерха, японского и красавки) показано, что увеличение дискомфорта приводило к более частому появлению нелинейных вокальных феноменов в криках птенцов и результировалось в формировании ярких вокальных сигнатур, важных для взаимного распознавания между птенцами и родителями в стаях на миграциях и зимовках (Goncharova et al., 2015). Эксперименты по моделированию дискомфорта при пищевой и холодовой депривации показали, что птенцы стерха изменяли параметры своих звуков и общего уровня вокальной активности сходным образом (Гончарова, Кленова, 2015). И при охлаждении, и при увеличении голода птенцы издавали крики с более высокими значениями всех частотных параметров, с большей длительностью и с меньшими интервалами между криками, увеличивали общий уровень вокальной активности и частоту использования нелинейных вокальных феноменов, из-за чего крики принимали более гнусавое, резкое звучание. Это позволяет вделать вывод об общих признаках кодирования информации о нуждах птенца в криках вне зависимости от состояния, вызывающего дискомфорт. Подготовлен обзор по снижающему дискомфорт, бесконтактному биоакустическому методу определения пола птиц по структуре из вокализаций (Volodin et al., 2015). На основании литературных и собственных данных по журавлям, чистиковым и гусеобразным (всего 69 видов из 16 отрядов) показано, что акустический способ определения пола подходит для многих видов птиц без полового диморфизма в размерах и окраске оперения. На крики птенцов трех видов чистиковых птиц пищевая депривация оказывала сходное влияние: при усилении дискомфорта все частотные и энергетические параметры криков возрастали, длительность криков увеличивалась, длительность промежутков между криками сокращалась, увеличивалась частота встречаемости нелинейных вокальных феноменов (Klenova, 2015). Однако, в отличие от птенцов журавлей, у птенцов чистиковых влияние индивидуальных особенностей на характер реакции на ситуацию дискомфорта было выражено гораздо слабее. Социальное окружение оказывает влияние на эмоциональное состояние животных. Анализ структуры криков саморекламирования самцов во время сезона размножения в присутствии/отсутствии полового партнера или других конспецификов позволяет оценить влияние дискомфорта на параметры криков. Для большой конюги было обнаружено, что большинство самцов предпочитают издавать крики саморекламирования в присутствии конспецификов и в отсутствии партнера; реже всего они издают крики при отсутствии конспецификов и в присутствии партнера. Также было показано, что большие конюги лишь незначительно изменяют параметры своих криков в зависимости от социального окружения, но сохраняют рисунок своего крика в целом для поддержания возможности индивидуального распознавания. Присутствие конспецификов достоверно увеличивало частоту и продолжительность социального поведения у большой конюги, белобрюшки и ипатки, но не у топорка. Дуэтные демонстрации все четыре вида наиболее часто издавали в ответ на приближение конспецифика. В целом, и социальная, и вокальная активность белобрюшки, ипатки и топорка была выражена значительно слабее, чем у большой конюги, что, по-видимому, связано с большей социальностью этого вида чистиковых. В течение выполнения проекта суммарно собрано 730 часов аудиозаписей поведения жирнохвостых песчанок, светлых песчанок, благородных оленей, антилопы импала, дзерена, замбара, мунтжака, гепарда, домашних собак, птенцов стерха и чистиковых птиц, а также 5200 часов аудиозаписей благородных оленей, антилопы импала, дзерена, замбара и мунтжака с помощью звуковых ловушек, все записи сведены в базы данных. По результатам исследований опубликованы 13 статей в журналах, индексируемых базой данных Web of Science (еще 2 поданы в печать), 2 статьи в научных сборниках и 32 публикации в материалах и тезисах конференций. Результаты исследований были представлены в 34 сообщениях на 3 российских и 12 зарубежных международных конференциях. Четыре из 13 статей опубликованы в высокорейтинговых научных журналах с импакт-фактором больше 3. Таким образом, заявленные результаты проекта выполнены полностью.
грант РНФ |
# | Сроки | Название |
1 | 14 июля 2014 г.-31 декабря 2014 г. | Индикаторы дискомфорта в звуковых и ультразвуковых сигналах млекопитающих и птиц |
Результаты этапа: В течение года было проведено изучение акустических параметров дискомфорта в звуковых и ультразвуковых сигналах млекопитающих и птиц у нескольких видов животных: жирнохвостой песчанки, пегого путорака, благородного оленя, красного волка, домашней собаки, обыкновенной лисицы, гепарда, журавля стерха и трех видов чистиковых птиц - большой конюги, белобрюшки и ипатки. В экспериментально моделируемой ситуации дискомфорта детеныши и взрослые жирнохвостых песчанок издают звуки в очень широком диапазоне частот - от 100 Гц до 50 кГц, что соответствует данным по необычному строению среднего уха у этого вида. Низкочастотные звуки присутствуют у песчанок с рождения, тогда как ультразвук появляется только к 6-7 дню жизни. Проводится обработка данных по встречаемости звуков разных типов в разных возрастах и ситуациях, различающихся степенью дискомфорта. Сравнение звуков, издаваемых детенышами пегого путорака в ситуации дискомфорта со звуками взрослых, издаваемых при социальных взаимодействиях, показало, что все типы звуков видового репертуара присутствуют у детенышей с 1-3 дня жизни. Частотные параметры звуков детенышей неотличимы от таковых у взрослых животных, что крайне необычно для млекопитающих. Основная частота - один из ключевых акустических индикаторов дискомфорта, однако наши данные по сходству основной частоты криков дискомфорта детенышей и социальных криков взрослых путораков заставляют усомниться в том, что этот акустический параметр может кодировать степень дискомфорта у насекомоядных. У самок и детенышей благородного оленя сибирского подвида (марала) также не было найдено различий в основной частоте контактных криков. Более того, основная частота гонных криков самцов также была практически неотличима от криков самок и детенышей. Эта находка удивительна, поскольку у других подвидов благородного оленя основная частота криков детенышей намного выше, чем у взрослых. Анализ структуры криков дискомфорта детенышей и самок благородного оленя испанского подвида показал, что самки и дети издают как ротовые, так и носовые звуки. Ротовые звуки детеныши преимущественно издавали при более высоком уровне дискомфорта во время сепараций, тогда как носовые - при нахождении рядом с матерью. Обнаружено, что у детенышей носовые и ротовые звуки различались по своей акустической структуре (особенно по основной частоте - более высокой в ротовых звуках), но не по степени индивидуализации, в то время как у самок ротовые и носовые звуки различались по степени индивидуализации, но не по своей акустической структуре. Появление нелинейных феноменов в спектре звуков считается одним из показателей дискомфорта млекопитающих. Издающиеся при фрустрации скуления домашних собак и красных волков часто содержат вторую основную частоту, однако она ни разу не была обнаружена в скулениях обыкновенных лисиц. Показано высокое сходство анатомических особенностей вокального аппарата у красного волка и обыкновенной лисицы, что свидетельствует о том, что продукция звуков с двумя частотами возможна без специальных адаптаций гортани. Предположено, что на использование звуков с высокой частотой разными видами псовых могут влиять различия в слуховой чувствительности, вызванные экологическими и социальными факторами. Звуки взрослых гепардов по структурным признакам были разделены на семь типов. Количественная оценка встречаемости показала тесную связь звуков разных типов с конкретными ситуациями в неволе. Во время агрессивного поведения гепарды достоверно выше случайного издавали рычание, шипение и вой. Пурринг был характерен для дружеских взаимодействий между гепардами и при ожидании кормления; явканья - для дальнедистантных взаимодействий между животными; трещание - для полового поведения; мяуканье - для ситуаций выпрашивания и ожидания кормления. В целом, гепарды чаще использовали звуки в ситуациях, связанных с дискомфортом: агрессией, ожиданием кормления, выпрашиванием, тогда как дружеские взаимоотношения между животными практически не сопровождались звуками. Пищевая или тепловая депривация птенцов стерха приводила к увеличению длительности и значений энергетических параметров его криков. Также, с увеличением степени дискомфорта увеличивался общий уровень вокальной активности и частота встречаемости нелинейных вокальных феноменов, из-за чего крики принимали более гнусавое, резкое звучание. Однако птенцы по-разному реагировали на экспериментальное изменение степени дискомфорта и не показывали полного единообразия в исследованных характеристиках. На крики птенцов трех видов чистиковых птиц пищевая депривация оказывала сходное влияние: при усилении дискомфорта все частотные и энергетические параметры криков возрастали и длительность увеличивалась, тогда как длительность промежутков между криками сокращалась. При увеличении дискомфорта также увеличивалась частота встречаемости нелинейных вокальных феноменов, так, у сытых птенцов детерминированный хаос был отмечен лишь в 24% криков, тогда как у голодных птенцов все звуки содержали хаотические сегменты. Однако, в отличие от птенцов журавлей, у птенцов чистиковых влияние индивидуальных особенностей на характер реакции на ситуацию дискомфорта было выражено гораздо слабее. В течение года суммарно собрано 335 часов аудиозаписей поведения жирнохвостых песчанок, благородных оленей, гепардов, птенцов стерха и чистиковых птиц, а также 820 часов аудиозаписей благородных оленей с помощью звуковых ловушек, все записи сведены в базы данных. По результатам исследований в течение года опубликована 1 статья в журнале, индексируемом базой данных Web of Science (еще 3 поданы в печать) и 5 тезисов конференций. Результаты исследований были представлены в 5 сообщениях на трех зарубежных конференциях. | ||
2 | 1 января 2015 г.-31 декабря 2015 г. | Индикаторы дискомфорта в звуковых и ультразвуковых сигналах млекопитающих и птиц |
Результаты этапа: В течение года было проведено изучение акустических параметров дискомфорта в звуковых и ультразвуковых сигналах на широком круге видов млекопитающих и птиц: жирнохвостой песчанки, светлой песчанки, пегого путорака, благородного оленя, джейрана, сайгака, импалы, домашней собаки, обыкновенной лисицы, гепарда, алтайской пищухи, журавля стерха и трех видов чистиковых птиц - большой конюги, белобрюшки и ипатки. Набор массы тела и увеличение линейных размеров тела детенышей жирнохвостой песчанки не различались между полами. Кросс-корреляция величин массы тела и размеров тела позволила выявить периоды скоординированного и нескоординированного роста различных частей тела. Вокальный репертуар детенышей и взрослых жирнохвостых песчанок состоит из 4 типов низкочастотных звуков, ультразвука и щелчков. В отличие от других грызунов, ультразвук у детенышей жирнохвостой песчанки появляется не с рождения, а только на 6-й день жизни. При усилении дискомфорта встречаемость звуков разных типов показывает разные тренды в зависимости от возраста детеныша. В 2 дня по мере усиления воздействия встречаемость низкочастотных звуков нарастает, ультразвук отсутствует. В 12 дней встречаемость низкочастотных звуков нарастает, а встречаемость ультразвука снижается. В 28-40 дней по мере усиления воздействия встречаемость низкочастотных звуков не показывает зависимости, тогда как встречаемость ультразвука нарастает. Таким образом, встречаемость разных типов звуков не может служить надежным показателем дискомфорта. Однако энергетические параметры ультразвуков могут быть использованы для надежной оценки дискомфорта. Тестирование метода оценки дискомфорта по структуре ультразвуковых сигналов жирнохвостой песчанки на основе измерения «слитых звуков», показало, что значения частоты максимальной амплитуды и трех энергетических квартилей были значительно выше в ситуации удержания (большего дискомфорта), чем в ситуации изоляции. Таким образом, этот метод может быть использован для оценки дискомфорта не только в слышимых, но и в ультразвуковых криках млекопитающих. Впервые описаны контактные крики у самцов благородного оленя (марала), которые до этого были известны только для самок и детенышей. Основная частота контактных криков не различалась между детенышами, самками и самцами. Эта находка удивительна, поскольку у других подвидов благородного оленя основная частота криков детенышей намного выше, чем у взрослых. Кроме этого, самки во время сильного беспокойства в период выращивания детенышей издают крики, одинаковые по структуре с гонными криками (буглями) самцов. Таким образом, оба пола у марала издают как контактные крики, так и бугли, однако самки чаще используют контактные крики, а самцы – бугли. Сравнение структуры ротовых контактных криков новорожденных детенышей джейрана при сильном (отловы и удержание в руках) и умеренном дискомфорте (изоляция и ожидание кормления) показало, что в криках при поимке была достоверно выше основная частота и частота третьей форманты, тогда как значения остальных акустических параметров не различались. Полученные данные подтверждают гипотезу о роли основной частоты как одного из основных индикаторов дискомфорта в криках. Однако сравнение контактных криков новорожденных детенышей антилопы сайгака при сильном (отловы и удержание в руках) и умеренном дискомфорте (поиск матери и ожидание кормления) показало, что в криках при поимке была достоверно выше частота третьей форманты, тогда как значения остальных акустических параметров, в том числе и основной частоты, не различались. Полученные данные противоречат гипотезе о роли основной частоты как одного из основных индикаторов дискомфорта в криках копытных. Такие различия в результатах свидетельствуют о необходимости дальнейшего тестирования этой гипотезы. Крики изоляции детенышей сайгака имели более выраженные индивидуальные особенности по сравнению с криками поимки. Это соответствует тому, что крики при поимке отражают состояние большего дискомфорта и менее индивидуализированы по сравнению с криками изоляции, поскольку они требуют более безотлагательной реакции со стороны матери. Уровень дискомфорта животного связан с использованием звуков разных типов, изменением частоты следования звуков, или изменчивостью параметров звуков внутри одного типа. У гепарда некоторые типы звуков специфически связаны с определенными ситуациями в неволе, тогда как мяуканье – это единственный тип звука, который встречается во всех ситуациях. Однако 83% мяуканий были записаны в ситуациях фрустрации и слабого дискомфорта. Анализ признаков индивидуальности и пола в мяуканьях показал, что они надежно различаются между полами, поскольку основная частота мяуканий самцов всегда была ниже по сравнению с самками. Однако не у всех животных мяуканья имели надежные признаки индивидуальности, кроме того, индивидуальные особенности мяуканий были неустойчивы во времени. Сравнение частотно-временных параметров скулений лисиц трех линий (Добрых, Агрессивных и Неселекционированных) показало, что принадлежность к определенной линии оказывает большее влияние на структуру скулений, чем степень дискомфорта ситуации. Эксперименты по оценке способности людей распознавать высокий и низкий уровень дискомфорта в звуках лисиц продолжаются до настоящего времени. Появление нелинейных феноменов в спектре звуков считается одним из показателей дискомфорта млекопитающих. Начатое исследование изменчивости скулений домашних собак позволит установить зависимость между акустической структурой скулений и степенью дискомфорта (силой фрустрации), который испытывает собака, а также оценить связь между размерными/породными признаками домашних собак, встречаемостью нелинейных феноменов и значениями низкой и высокой основных частот бифонических скулений. Проведены записи криков тревоги алтайских пищух в модельной ситуации подхода наблюдателя к кричащему животному. Степень тревоги (дискомфорта) животного нарастала пропорционально сокращению дистанции между человеком и пищухой. Отобраны последовательности криков 21 особи, структура криков которых (особенно присутствие нелинейных вокальных феноменов) будет сопоставлена со степенью дискомфорта и с индивидуальностью животного. Пищевая депривация птенцов стерха приводила к увеличению длительности, основной частоты и значений энергетических параметров его криков. Также, с увеличением степени дискомфорта увеличивался общий уровень вокальной активности и частота встречаемости нелинейных вокальных феноменов, из-за чего крики принимали более гнусавое, резкое звучание. Однако птенцы по-разному реагировали на экспериментальное изменение степени дискомфорта и не показывали полного единообразия в исследованных характеристиках. На крики птенцов трех видов чистиковых птиц пищевая депривация оказывала сходное влияние: при усилении дискомфорта все частотные и энергетические параметры криков возрастали и длительность увеличивалась, тогда как длительность промежутков между криками сокращалась. При увеличении дискомфорта также увеличивалась частота встречаемости нелинейных вокальных феноменов, так, у сытых птенцов детерминированный хаос был отмечен лишь в 24% криков, тогда как у голодных птенцов все звуки содержали хаотические сегменты. Однако, в отличие от птенцов журавлей, у птенцов чистиковых влияние индивидуальных особенностей на характер реакции на ситуацию дискомфорта было выражено гораздо слабее. В течение года суммарно собрано 275 часов аудиозаписей поведения светлых песчанок, благородных оленей, антилопы импала, алтайских пищух, птенцов стерха и чистиковых птиц, а также 2080 часов аудиозаписей благородных оленей и антилопы импала с помощью звуковых ловушек, все записи сведены в базы данных. По результатам исследований в течение года опубликованы 6 статей в журналах, индексируемых базой данных Web of Science (еще 2 поданы в печать), 1 статья в научном сборнике и 11 тезисов конференций. Результаты исследований были представлены в 12 сообщениях на одной российской и четырех зарубежных международных конференциях. | ||
3 | 1 января 2016 г.-31 декабря 2016 г. | Индикаторы дискомфорта в звуковых и ультразвуковых сигналах млекопитающих и птиц |
Результаты этапа: В течение года было проведено изучение акустических параметров дискомфорта в звуковых и ультразвуковых сигналах широкого круга видов млекопитающих и птиц: жирнохвостой песчанки, светлой песчанки, благородного оленя, джейрана, дзерена, сайгака, импалы, замбара, мунтжака, домашней собаки, обыкновенной лисицы, гепарда, алтайской пищухи, журавля стерха и четырех видов чистиковых птиц - большой конюги, белобрюшки, ипатки и топорка. Энергетические параметры ультразвуковых криков детенышей жирнохвостой песчанки были значительно выше в ситуации удержания (сильного дискомфорта), чем в ситуации изоляции, тогда как число криков в секунду, наоборот, было выше в ситуации изоляции (слабого дискомфорта). Наиболее сильные различия в энергетических параметрах были обнаружены между 20 и 32 днем жизни детенышей. Разработана двухуровневая классификация ультразвуковых криков детенышей и взрослых жирнохвостых песчанок. Ультразвуки различались по контуру основной частоты и по числу нот, разделенных скачками частоты, суммарно было выделено 42 типа ультразвуков. По сравнению со взрослыми, ультразвуки детенышей были длиннее и ниже по частоте, что определяет сходство онтогенетического развития ультразвука у жирнохвостых песчанок с таковым у домовых и летучих мышей. Ультразвуковые крики светлых песчанок занимают диапазон от 30 до 60 кГц и имеют более простую структуру по сравнению с жирнохвостыми песчанками, в них практически отсутствуют скачки основной частоты. В низкочастотных криках новорожденных детенышей джейрана и сайгака роль показателя индивидуальности и степени дискомфорта частично берут на себя форманты (резонансные частоты вокального тракта). Сравнение контактных криков детенышей при сильном (отловы и удержание в руках) и умеренном дискомфорте (поиск матери и ожидание кормления) показало, что у джейрана, крики при поимке были выше по основной частоте и первой и третьей форманте по сравнению с криками при изоляции, тогда как у сайгака, только третья форманта была выше в криках поимки, чем в криках при изоляции. Полученные данные противоречат гипотезе о роли основной частоты как одного из основных индикаторов дискомфорта в криках копытных. Такие различия в результатах свидетельствуют о необходимости дальнейшего тестирования этой гипотезы. У джейрана точность классификации криков поимки к особи была ниже, чем криков изоляции, а у сайгака была очень высокой и не различалась в зависимости от степени дискомфорта. Предположено, что это связано с различиями в антихищнических стратегиях детенышей: затаивания у детеныша джейрана и убегания со стадом у детеныша сайгака. Обнаружено, что при общем сходстве структуры гонных криков самцов благородного оленя сибирского подвида, крики самцов, содержащихся на ферме, были самыми короткими и высокочастотными по сравнению с криками самцов из полувольной группировки и из природы. Таким образом, высокая социальная плотность при содержании на ферме влияет на уровень эмоционального возбуждения самцов. Начато сравнительно-видовое изучение тревожного поведения 14 видов копытных. Сравнение структуры криков, записанных в природе в однотипной ситуации обнаружения наблюдателя разными видами копытных, позволит установить общие и видоспецифические признаки кодирования информации о возбуждении, вызванном присутствием человека. Впервые описана структура криков дискомфорта новорожденных детенышей антилопы дзерена. Крики детенышей дзерена во время удержания в руках были в шесть раз выше по частоте по сравнению с криками детенышей джейрана - близкого вида, размножающегося в аналогичных природных условиях. Не было обнаружено корреляции между весом тела, уровнем тестостерона и акустическими параметрами криков дискомфорта. Эксперименты по оценке способности людей распознавать высокий и низкий уровень дискомфорта в звуках лисиц трех линий (Добрых, Агрессивных и Неселекционированных) показали, что люди способны оценивать степень возбуждения в звуках агрессивных животных и не способны в звуках позитивно к ним настроенных. По-видимому, способность оценивать степень агрессивного возбуждения в криках другого вида более значима и эволюционно более древняя, поскольку напрямую обеспечивала выживание. Появление нелинейных феноменов в спектре звуков считается одним из показателей дискомфорта млекопитающих. Исследование бифонации, характерного для скулений собак нелинейного вокального феномена, показало, что встречаемость бифонических скулений варьировала между особями от 0 до 56%. Диапазоны значений низкой и высокой основных частот в скулениях различались очень сильно и не перекрывались даже у собак, различающихся по массе тела более чем в 10 раз. И высокая, и низкая основные частоты были отрицательно скоррелированы с размерами собак, причем для низкой частоты эта зависимость была выражена сильнее. Завершено исследование структурных особенностей и встречаемости звуков разных типов гепарда в неволе, в ситуациях, различающихся степенью дискомфорта. Изменчивость криков тревоги алтайских пищух связана как с нестабильностью частотно-временных параметров, которые обеспечивают континуальную изменчивость, так и с присутствием в звуках нелинейных вокальных феноменов (бифонаций, субгармоник, детерминированного хаоса, частотных скачков), которые вызывают внезапные изменения в структуре звука. Подготовлена выборка индивидуализированных 358 криков тревоги для оценки встречаемости различных нелинейных вокальных феноменов: субгармоник, детерминированного хаоса и бифонаций, что позволит протестировать гипотезу, что число и состав нелинейных вокальных феноменов может свидетельствовать о величине дискомфорта животного, Холодовая депривация птенцов стерха приводила к увеличению длительности, основной частоты и значений энергетических параметров издаваемых криков. Также, с увеличением степени дискомфорта увеличивался общий уровень вокальной активности. Эти изменения были аналогичны изменениям параметров вокальной активности птенцов стерха при пищевой депривации (Гончарова, Клёнова, 2015). Это позволяет вделать вывод об общих признаках кодирования информации о нуждах птенца в криках вне зависимости от состояния, вызывающего дискомфорт. Завершена работа над обзором по снижающему дискомфорт, бесконтактному биоакустическому методу определения пола птиц по структуре из вокализаций. Показано, что акустический способ определения пола подходит для многих видов птиц без полового диморфизма в размерах и окраске оперения. Для взрослых птиц 25 видов единственного крика достаточно для 100% надежного определения пола. Социальное окружение оказывает влияние на эмоциональное состояние животных. Анализ структуры криков саморекламирования самцов во время сезона размножения в присутствии/отсутствии полового партнера или других конспецификов позволяет оценить влияние дискомфорта на параметры криков. Для большой конюги было обнаружено, что большинство самцов предпочитают издавать крики саморекламирования в присутствии конспецификов и в отсутствии партнера; реже всего они издают крики при отсутствии конспецификов и в присутствии партнера. Также было показано, что большие конюги лишь незначительно изменяют параметры своих криков в зависимости от социального окружения, но сохраняют рисунок своего крика в целом для поддержания возможности индивидуального распознавания. Присутствие конспецификов достоверно увеличивало частоту и продолжительность социального поведения у большой конюги, белобрюшки и ипатки, но не у топорка. Дуэтные демонстрации все четыре вида наиболее часто издавали в ответ на приближение конспецифика. В целом, и социальная, и вокальная активность белобрюшки, ипатки и топорка была выражена значительно слабее, чем у большой конюги, что, по-видимому, связано с большей социальностью этого вида чистиковых. В течение года суммарно собрано 120 часов аудиозаписей поведения светлых песчанок, благородных оленей, антилопы импала, дзерена, замбара, мунтжака, домашних собак, а также 2310 часов аудиозаписей благородных оленей, антилопы импала, дзерена, замбара и мунтжака с помощью звуковых ловушек, все записи сведены в базы данных. По результатам исследований в течение года опубликованы 5 статей в журналах, индексируемых базой данных Web of Science (еще 2 поданы в печать), 1 статья в научном сборнике и 17 тезисов конференций. Результаты исследований были представлены в 18 сообщениях на двух российских и пяти зарубежных международных конференциях. | ||
4 | 1 января 2017 г.-31 декабря 2017 г. | Индикаторы дискомфорта в звуковых и ультразвуковых сигналах млекопитающих и птиц |
Результаты этапа: В течение года было проведено изучение акустических параметров дискомфорта в звуковых и ультразвуковых сигналах широкого круга видов млекопитающих и птиц: светлой песчанки, пушистохвостой песчанки, североафриканской карликовой песчанки, европейского суслика, слепой китайской сони, домовой мыши, благородного оленя, джейрана, дзерена, сайгака, жирафы, замбара, мунтжака, домашней собаки, обыкновенной лисицы, алтайской пищухи, журавля стерха, большой конюги и старика. Для выяснения принципов кодирования информации о степени опасности в криках тревоги проведено изучение структуры и индивидуальных особенностей в криках тревоги европейского суслика. Крики тревоги европейского суслика состоят из двух компонент – низко и высокочастотной. Показано, что такое усложнение структуры позволяет европейскому суслику поддерживать индивидуальные особенности в криках тревоги между сезонами размножения. У слепой китайской сони в ситуации освоения нового пространства впервые для грызунов описаны эхолокационные пульсы, организованные в буты из 1-6 пульсов. Ультразвуковые пульсы китайской сони были очень похожи на частотно-модулированные эхолокационные крики летучих мышей, особенно ночниц Myotis. Вместе с тем, пульсы сони были выше по частоте, короче и издавались с гораздо меньшей интенсивностью, чем эхолокационные крики летучих мышей. Начато описание структурного разнообразия и встречаемости звуков детенышей домовых мышей с признаками аутизма. Акустические сигналы разделены на четыре класса: широкополосные щелчки, высокочастотные ультразвуки (частота 40-130 кГц), низкочастотные шумовые ультразвуки (частота 20-40 кГц, часто с шумовым заполнением), слышимые звуки (частота ниже 20 кГц). Сравнение гонных криков самцов и контактных криков самок центральноевропейского подвида благородного оленя, издаваемых при высоком возбуждении, показало удивительное сходство в акустических параметрах криков, вплоть до полного отсутствия статистических различий между полами. С другой стороны, у сибирского подвида благородного оленя - марала, у обоих полов повышение эмоционального возбуждения (связанное у самцов с более высокой социальной плотностью в период гона, а у самок с меньшим возрастом детенышей в момент разделения) приводит к уменьшению длительности и повышению основной частоты криков. Продолжено сравнительно-видовое изучение тревожного поведения 14 видов копытных в ситуации обнаружения наблюдателя для установления общих и видоспецифических признаков кодирования информации о возбуждении, вызванном присутствием человека. Впервые детально описана структура криков тревоги жирафы и замбара. Показано, что структура криков тревоги не связана ни с особенностями местообитаний, ни с систематическим положением животных. Крики детенышей дзерена во время удержания в руках были в шесть раз выше по частоте по сравнению с криками детенышей джейрана - близкого вида, размножающегося в аналогичных природных условиях. Для детенышей 17 видов копытных показано отсутствие связи между основной частотой криков дискомфорта и их массой тела, обитанием в открытых или закрытых биотопах и стратегией избегания хищника. Завершено экспериментальное исследование способности людей распознавать высокий и низкий уровень дискомфорта в звуках обыкновенных лисиц трех линий (Добрых, Агрессивных по отношению к человеку и Неселекционированных). Принадлежность к линии оказывала большее влияние на структуру скулений, чем степень дискомфорта ситуации. Наилучшим параметром для распознавания высокого возбуждения в скулениях была средняя основная частота. Люди были способны оценивать степень возбуждения в звуках агрессивных и неселекционированных животных и не были способны в звуках позитивно к ним настроенных. По-видимому, способность оценивать степень агрессивного возбуждения в криках другого вида более значима и эволюционно более древняя, поскольку напрямую обеспечивала выживание предков человека. На основе анализа собственных и литературных данных подготовлена обзорная статья, обобщающая цикл исследований структуры звуков и вокального поведения серебристо-черных лисиц, различающихся по характеру реагирования на человека. Выявлены типы звуков, являющиеся вокальными индикаторами дружелюбного и агрессивного поведения лисиц по отношению к человеку. Разработан простой и эффективный метод оценки уровня дискомфорта животного на основе «слитых звуков», которые учитывают характеристики всех звуков, изданных животным независимо от структуры этих звуков. Появление нелинейных феноменов в спектре звуков считается одним из показателей дискомфорта млекопитающих. Анализ бифонических скулений (с низкой и высокой частотами одновременно) домашних собак показал, что обе основных частоты отрицательно скоррелированы с весом и линейными размерами тела, с наибольшими коэффициентами корреляции с длиной морды и высотой в холке. У 30% собак была найдена третья, сверхвысокая основная частота скулений. Однако не было обнаружено корреляции встречаемости нелинейных феноменов со степенью дискомфорта животного (длительности ситуации фрустрации). Вероятно, домашние собаки в процессе онтогенеза обучаются использовать скуления для манипуляции своими хозяевами и, несмотря на экспериментальную ситуацию дискомфорта в реальности не испытывают тех эмоций, которые «проигрывают» своим поведением и криками. Проведено изучение структуры, индивидуальной специфики и функционального значения нелинейных феноменов в криках тревоги алтайской пищухи, записанных в экспериментальной ситуации подхода наблюдателя к кричащему животному. Крики тревоги были короткими, высокочастотными и глубоко модулированными по частоте. Из 36 особей у 17 крики не содержали нелинейных феноменов; у 7 особей нелинейные феномены занимали меньше половины длительности криков; у 7 особей нелинейные феномены занимали больше половины длительности криков; у 5 особей нелинейные феномены встречались не во всех криках. Крики тревоги альпийской пищухи были высоко индивидуализированы, а нелинейные феномены могли еще сильнее повышать индивидуализацию криков и играть роль в их распознавании конспецификами. Изменения параметров криков при холодовой депривации птенцов стерха были аналогичны изменениям параметров вокальной активности пищевой депривации. Это позволяет вделать вывод об общих признаках кодирования информации о нуждах птенца в криках вне зависимости от состояния, вызывающего дискомфорт. Начато изучение влияния возбуждения на структуру дуэтов взрослых стерхов во время и вне сезона размножения и при смене полового партнера в паре. После смены партнера птицы очень слабо изменяли структуру своих дуэтных партий. Эти изменения не превышали таковые у птиц, сохранивших партнера на протяжении периода исследования. Таким образом, дискомфорт от смены партнера в паре не приводит к заметным изменениям в структуре дуэта у стерха. Продолжено изучение влияния зависящего от социального окружения дискомфорта на крики саморекламирования самцов большой конюги. Социальное окружение оказывает влияние на эмоциональное состояние животных, особенно в плотных колониях во время сезона размножения. Обнаружено, что большинство самцов предпочитают издавать крики саморекламирования в присутствии конспецификов и в отсутствии партнера; реже всего они издают крики при отсутствии конспецификов и в присутствии партнера. Также было показано, что большие конюги лишь незначительно изменяют параметры своих криков в зависимости от социального окружения, но сохраняют рисунок своего крика в целом для поддержания возможности индивидуального распознавания. Начата обработка данных по влиянию дистанции до наблюдателя на структуру контактных криков взрослых птиц и птенцов старика. Степень дискомфорта оценивали через дистанцию между наблюдателем и вокализирующими птицами. Была проведена каталогизация собранных аудиозаписей, для последующего анализа отобраны звуки 10 семей стариков, начаты измерения акустических параметров звуков. В течение года суммарно собрано 76 часов аудиозаписей поведения пушистохвостой и североафриканской карликовой песчанок, домовых мышей, благородных оленей и дзерена, а также 1970 часов аудиозаписей благородных оленей и дзерена с помощью звуковых ловушек, все записи сведены в базы данных. По результатам исследований в течение года опубликованы 8 статей в журналах, индексируемых базами данных Web of Science и Scopus и 14 тезисов конференций. Результаты исследований были представлены в 14 сообщениях на двух российских и трех зарубежных международных конференциях. | ||
5 | 1 января 2018 г.-31 декабря 2018 г. | Индикаторы дискомфорта в звуковых и ультразвуковых сигналах млекопитающих и птиц |
Результаты этапа: В течение года было проведено изучение акустических параметров дискомфорта в звуковых и ультразвуковых сигналах широкого круга видов млекопитающих и птиц: светлой, пушистохвостой, североафриканской карликовой, монгольской песчанок и песчанки Виноградова, желтой пеструшки, слепой китайской сони, домовой мыши, благородного оленя, джейрана, дзерена, жирафы, домашней собаки, красного волка, алтайской пищухи, журавля стерха, большой конюги, топорка и старика. На основании собственных и литературных данных начата подготовка обобщающей обзорной публикации о признаках дискомфорта в звуковых и ультразвуковых сигналах млекопитающих и птиц, о принципах изучения коммуникативного поведения и эволюции коммуникативных систем у животных. Межвидовое сравнение ультразвуковых криков дискомфорта позволяет выявить факторы, которые влияют на структуру криков и могут оказывать влияние на выраженность вокальных признаков дискомфорта. У детенышей пяти видов песчанок структура ультразвуковых криков дискомфорта значительно различалась по форме частотного контура. Наиболее короткие крики были у североафриканской карликовой и светлой песчанок, наиболее длинные - у песчанки Виноградова. Максимальная основная частота была наивысшей у североафриканской карликовой песчанки. Длительность звуков положительно, а максимальная основная частота отрицательно коррелировала с весом и длиной головы детенышей. Однако наибольшие различия в структуре криков были найдены у двух близкородственных видов - светлой и североафриканской карликовой песчанок. Таким образом, структура ультразвуковых криков дискомфорта песчанок зависит не только от размеров детенышей, но и от филогенетической близости разных видов. Продолжено изучение структуры и использования ультразвуковых эхолокационных сигналов слепой китайской соней, что является уникальным случаем среди грызунов. Сони издают ультразвуковые пульсы короткими последовательностями - бутами, которые содержат от 1 до 6 пульсов. Обнаружено, что вне зависимости от числа пульсов в буте, период между бутами является константной величиной. Хотя структура ультразвуковых пульсов слепой китайской сони удивительно похожа на эхолокационные крики летучих мышей, вероятно, сони используют иной способ ориентации с помощью эха в ситуации новизны. Тогда как летучие мыши изменяют период между отдельными пульсами при изменении дистанции до объекта, сони издают буты пульсов с неизменным периодом следования, но меняют число пульсов в буте. У детенышей домовых мышей частота использования (криков в секунду) как щелчков, так и ультразвуковых криков достоверно повышается при усилении дискомфорта (охлаждении) детеныша и не зависит от принадлежности мышей к аутичной или контрольной линии и от пола детенышей. Увеличение частоты издавания звуков при усилении дискомфорта хорошо согласуется с аналогичными данными и подтверждает наличие универсальных ключах дискомфорта в звуках животных. Как детеныши, так и взрослые желтые пеструшки много вокализируют в ультразвуковом диапазоне в ситуации изоляции на незнакомой территории. Обнаружено, что длительность, максимальная основная частота и глубина частотной модуляции ультразвуковых криков дискомфорта пеструшек снижалась с возрастом. Таким образом, несмотря на ожидания, что созданная на основе свиста основная частота ультразвуковых криков будет повышаться или оставаться неизменной в течение онтогенеза, мы обнаружили снижение значений основной частоты с возрастом. Структурные признаки и индивидуальные особенности контактных криков взрослых самок и детенышей копытных могут значительно различаться от вида к виду. Так, у сибирского подвида благородного оленя - марала, и структура, и индивидуальность криков не различается между самками и детенышами, тогда как у испанского подвида благородного оленя и лани крики самок и детенышей сильно различны как по структуре, так и по индивидуальным особенностям. С другой стороны, у самок и детенышей сайгака и джейрана структура криков различна, однако они не различаются по индивидуальности. В отличие от шумовых низкочастотных криков самцов, самки и детеныши дзерена издают высокочастотные тональные крики, с длительностью от 0.08 до 0.5 с и основной частотой около 400-500 Гц. Однако изредка встречаются крики со скачком частоты на 1000-1500 Гц, что значительно превосходит максимальную основную частоту криков новорожденных дзеренов в 800-900 Гц. В криках также часто встречаются вокальные нелинейности, такие как субгармоники, детерминированный хаос и сайдебанды. Предположено, что подъем основной частоты криков и частая встречаемость нелинейных феноменов обусловлены высоким возбуждением самок и подросших детенышей из-за преследования самцами во время гона. Сравнение структуры криков тревоги позволяет установить общие и видоспецифические признаки кодирования информации о возбуждении, вызванном присутствием человека. Впервые проведено детальное описание структуры криков жирафы (носовых шипений и фырков) в природе. Однако другие виды копытных, кроме шипения и фырков, в качестве криков тревоги часто используют лай. Особенности местообитаний не влияли на структуру криков тревоги, поскольку обитающие совместно копытные могли использовать крики разной структуры, от носовых фырков до серий ротовых лаев. Изучение зависимости структуры контактных криков взрослых самок благородного оленя испанского подвида от возраста, веса, упитанности и степени дискомфорта показало, что вес и степень упитанности не оказывали влияния на акустические параметры контактных криков. Увеличение возраста самок сопровождалось снижением основной частоты как ротовых так и носовых криков. Увеличение дискомфорта приводило к увеличению длительности и глубины частотной модуляции ротовых и носовых криков, а также к увеличению пиковой частоты и частоты первой квартили спектра носовых криков. Таким образом обнаруженные нами изменения в акустических параметрах контактных криков самок благородного оленя подтверждают наличие универсальных ключах дискомфорта в звуках животных. Обнаружено полное сходство в значениях основной частоты криков, издаваемых самцами и самками благородного оленя центральноевропейского подвида при высоком возбуждении, что ранее было найдено нами для сибирского подвида - марала. Это подтверждает нашу гипотезу, что вокальные репертуары самцов и самок благородного оленя совпадают по типам криков, и их использование связано с уровнем возбуждения, который наиболее высок у самцов во время гона, а у самок - во время рождения детенышей. Впервые описана структура и проанализирована встречаемость третьей, сверхвысокой основной частоты в скулениях домашних собак и контактных криках красных волков. У обоих видов крики с низкой и высокой основными частотами были характерны для всех особей, тогда как сверхвысокая частота встречалась в криках не у всех животных. У домашних собак и красных волков сверхвысокая частота издается в диапазоне от 14 до 19 кГц, на пределе слуховой чувствительности человека. Предположено, что третья сверхвысокая частота может использоваться социальными видами псовых для избирательного взаимодействия с ближайшими соседями, поскольку проникающая способность сверхвысокой частоты ограничена несколькими метрами. Продолжено изучение структуры, индивидуальной специфики и функционального значения нелинейных вокальных феноменов в криках тревоги алтайской пищухи, записанных в экспериментальной ситуации подхода наблюдателя к кричащему животному. Крики тревоги были короткими, высокочастотными, глубоко модулированными по частоте, с ярко выраженными индивидуальными особенностями. Крики более половины особей содержали нелинейные феномены, которые могли еще сильнее повышать индивидуализацию криков и играть роль в их распознавании конспецификами. Впервые подробно описан механизм сжатия ушной раковины во время издавания интенсивных криков тревоги для предотвращения самооглушения у пищухи. Продолжено изучение влияния возбуждения во время сезона размножения и при смене полового партнера в паре на структуру дуэтов взрослых стерхов. Сравнение структуры дуэтов на протяжении годового цикла размножения (весной, во время спаривания и откладки яиц, летом во время вождения выводков и осенью, после отсадки птенцов от родителей) показало незначительное влияние сезона на акустические параметры дуэтов. Так, осенью увеличивались длительности криков самцов и промежутков между криками у самцов и самок, т.е. дуэты становились более растянутые. Однако влияние сезона всегда было слабее, чем влияние индивидуальности, и наиболее индивидуально-специфичные параметры не показывали зависимости от сезона. После смены партнера птицы очень слабо изменяли структуру своих дуэтных партий. Эти изменения не превышали таковые у птиц, сохранивших партнера на протяжении периода исследования. Таким образом, дискомфорт, вызванный высоким возбуждением во время сезона размножения или сменой партнера в паре, не приводит к заметным изменениям в структуре дуэта у стерха. При усилении дискомфорта, вызванном приближением наблюдателя к перемещающейся по земле семейной группе старика, как взрослые птицы, так и птенцы увеличивали вокальную активность, чаще использовали нелинейные вокальные феномены и повышали максимальную основную частоту криков. Таким образом, усиление дискомфорта приводило к сходным изменениям в структуре криков птенцов и взрослых у старика, что свидетельствует об общих признаках кодирования дискомфорта в криках птиц вне зависимости от возраста. Социальное окружение оказывает влияние на эмоциональное состояние животных, особенно в плотных колониях во время сезона размножения. Изучено поведение саморекламирования топорка на поверхности колонии в зависимости от социального окружения и от стадии сезона размножения. Встречаемость всех форм поведения у топорка была постоянной и не зависела от стадии сезона размножения. В присутствии соседа топорки тратили больше времени на социальные взаимодействия, однако общее число конспецификов в радиусе 5 корпусов слабо влияло на встречаемость различных форм поведения. Таким образом, для топорка социально значимым и влияющим на поведение был находящийся рядом социальный партнер, а не общая плотность птиц вокруг. В течение года суммарно собрано 58 часов аудиозаписей поведения желтых пеструшек, песчанки Виноградова, благородных оленей и красных волков, а также 740 часов аудиозаписей благородных оленей с помощью звуковых ловушек, все записи сведены в базы данных. По результатам исследований в течение года опубликованы 9 статей (еще одна принята в печать) в журналах, индексируемых базами данных Web of Science и Scopus (в том числе три из Q1), одна статья в сборнике и 8 тезисов конференций. Результаты исследований были представлены в 9 сообщениях на шести зарубежных международных конференциях. |
Для прикрепления результата сначала выберете тип результата (статьи, книги, ...). После чего введите несколько символов в поле поиска прикрепляемого результата, затем выберете один из предложенных и нажмите кнопку "Добавить".