ИСТИНА

Проект направлен на изучение коммуникативных процессов в группах, сообществах, популяциях и видах животных. Именно коммуникативные связи объединяют отдельных особей в надорганизменные системы всех уровней. Коммуникация между животными происходит на основе поведенческих взаимодействий, из которых акустический канал является одним из важнейших. Цель проекта - изучение сходства и различий в принципах организации акустической коммуникации разных видов животных, которое направлено на поиск общих механизмов кодирования эмоционального возбуждения в звуках. Это позволит создать общую для разных таксонов животных концепцию кодирования информации о дискомфорте, стрессе и эмоциональном возбуждении в звуковых и ультразвуковых сигналах, которая имеет широкий потенциал применения в разнообразных областях фундаментального и прикладного знания. На широком круге таксонов млекопитающих и птиц будет проведена оценка признаков дискомфорта в звуковых и ультразвуковых сигналах у взрослых и детенышей ряда видов, в том числе тех, для которых такие исследования никогда не проводились. Это позволит, с одной стороны подтвердить прежние находки об общности признаков дискомфорта, эмоционального возбуждения и стресса в звуках млекопитающих на более широком круге таксонов. С другой стороны, исследовать неизученные аспекты этой проблемы, в частности, возможность различного кодирования признаков дискомфорта в звуковых и ультразвуковых сигналах одних и тех же видов млекопитающих, а также кодирование признаков дискомфорта у птиц. Кроме того, ключевые признаки дискомфорта в звуках будут изучены в процессе онтогенетического развития у детенышей млекопитающих и птенцов птиц. Важной проблемой при изучении признаков дискомфорта в звуках животных является отсутствие единых методов описания структуры звуков, что сильно затрудняет сопоставление данных, полученных разными авторами даже на одном виде. Мы планируем проводить исследования на многих группах млекопитающих и птиц (грызунах, копытных, хищных, зайцеобразных, журавлях и чистиковых) на основе унифицированных методических подходов к анализу структуры звуков. Это позволит протестировать нашу гипотезу об универсальных ключах дискомфорта в звуках животных (Володин и др., 2009; Gogoleva et al., 2010) с привлечением новых видов и экспериментальных ситуаций. Поскольку недавно появились свидетельства, что число и состав нелинейных вокальных феноменов может свидетельствовать о дискомфорте животного, мы планируем протестировать эту гипотезу на криках дискомфорта хищных и зайцеобразных. Исследования проявления дискомфорта в ультразвуковых сигналах до сих пор ограничены, по сути, одним только видом грызунов - лабораторной крысой. Мы планируем исследовать подобные закономерности у других видов мелких млекопитающих, нетрадиционных для лабораторных исследований. Исследования признаков дискомфорта и стресса в звуках птиц сосредоточены на поиске признаков голода в криках выпрашивания корма у птенцов. Мы планируем включить в круг исследований две новых группы: журавлей и чистиковых, особенностью которых является длительный период выкармливания и критическая важность участия обоих родителей для выживания птенца. Пионерский аспект нашего исследования - это сравнение признаков кодирования дискомфорта в звуковых и ультразвуковых сигналах млекопитающих одних и тех же видов. Более ранние исследования и наши недавние разработки свидетельствуют, что многие виды млекопитающих одновременно используют для коммуникации о дискомфорте как звуковой, так и ультразвуковой каналы коммуникации. Потенциально, мы можем найти первые свидетельства сходства и перекрывания работы ультразвукового и звукового каналов в коммуникации о дискомфорте, или же первые свидетельства обратного.

The project focuses on communicative processes in animal groups, communities, populations and species. Such supra-individual systems are based on communication between individuals via behavioural interactions, where the acoustic communicative channel is of great importance. The aim of the project is to investigate proposal similarities in principles of acoustic communication in different animal species, with primary focus on common mechanisms of encoding emotional arousal and discomfort in vocalizations. This would result in establishing a general concept of encoding information about discomfort, stress and emotional arousal in vocalizations across species, that might have various theoretical and practical applications. For many species of mammals and birds, including those not studied previously in this relation, we will estimate acoustic features of discomfort in audible and ultrasonic ranges of adult and young animals. This will allow to confirm previous findings concerning general vocal traits of discomfort, emotional arousal and stress in calls many animal taxa. In addition, this will allow investigating some perfectly unstudied aspects of this problem, in particular, 1) whether traits for encoding discomfort differ between audible and ultrasonic signals within species of mammals, 2) the principles of encoding discomfort in calls of birds and 3) ontogenetic aspects of encoding discomfort in calls of mammals and birds. Methods for describing call structures are not unified across species, what prevents comparison of studies of vocal discomfort done by different authors even for the same species. We plane to investigate different species of mammals and birds (rodents, ungulates, carnivores, lagomorphs, cranes and alcids) using unified methodical approaches for analysis of call structures. This will allow to test our hypothesis about universal cues of encoding discomfort in animal calls (Volodin et al., 2009; Gogoleva et al., 2010) on a wider circus of species and experimental situations. As recent evidence suggest that the number and the content of nonlinear vocal phenomena may point to discomfort of an animal, we plane to test this hypothesis on discomfort-related calls of carnivores and lagomorphs. To date, research of discomfort-related features in ultrasound was restricted by calls of a single rodent species, the laboratory rat. We plane to look for similar relationships in other species of small rodents, that are non-traditional for laboratory studies. Studies of discomfort and stress in bird calls focus on searching features of hunger in begging calls of chicks. We plan to add to these studies two new taxa of birds: cranes and alcids, with a prolonged period of chick feeding and critical importance of participation of both parents in the feeding for survival of a chick. A pioneer aspect of our research is the study of encoding features of discomfort in audible and ultrasonic signals within species of mammals. Both earlier studies and our recent studies confirmed that many species of mammals simultaneously use for communication of discomfort both audible and ultrasonic channels of communication. We will look for first evidences of similarity and overlapping in the work of the audible and ultrasonic channels in communication of discomfort, or for first evidences of their independence.

В результате осуществления проекта ожидается найти ключевые параметры дискомфорта в звуковых и ультразвуковых сигналов млекопитающих птиц. Мы ожидаем, что акустические признаки, кодирующие уровень дискомфорта и эмоционального возбуждения в звуках, по своей природе должны быть одинаковыми для всех половозрастных категорий животных и сходными у разных видов, т.е. быть интегральными не только на видовом, но и на межвидовом уровне. Исследование будет проведено на видах животных из разных систематических групп на основе одинаковых методических подходов и разработанных нами унифицированных методов анализа структуры звуков. Для выявления общих принципов кодирования дискомфорта в звуках будет проведен синтез данных, полученных от разных видов. Работа будет проводиться по нескольким направлениям. Исследования будут проведены как на содержащихся в зоопарках и питомниках группах особей (грызуны, копытные, хищные, журавли), так и в природных популяциях (копытные, зайцеобразные, чистиковые) Сибири и Дальнего Востока. В экспериментальном исследовании структура криков изоляции детенышей нескольких видов грызунов будет сопоставлена со степенью дискомфорта детеныша и изменениями морфологических признаков и веса, как показателей физического развития и способности к терморегуляции. Для исследования общих признаков структуры криков дискомфорта у детенышей копытных будут проанализированы криков детенышей благородного оленя трех подвидов (марала, изюбря и испанского подвида) и джейрана, выполнено сравнение со звуками взрослых животных и проведено тестирование гипотезы о сходстве призывных криков детенышей и гонных криков самцов у копытных. Встречаемость нелинейных вокальных феноменов в звуках фрустрации у нескольких видов псовых (красного волка, домашней собаки, обыкновенной лисицы) будет сопоставлена с социальной организацией этих видов и с размерными характеристиками модельного вида - домашней собаки. Будет протестирована гипотеза о встречаемости нелинейных феноменов в звуках домашних собак как показателя степени дискомфорта. Для гепарда использование звуков разных типов будет соотнесено со степенью дискомфорта различных ситуаций в неволе. Структура криков тревоги алтайских пищух будет сопоставлена со степенью дискомфорта и с индивидуальностью животного, что позволит прояснить функциональное значение нелинейных вокальных феноменов в криках этого вида. В серии экспериментов по тепловой и пищевой депривации и ограничению подвижности будет проанализировано влияние социального окружения и степени дискомфорта на вокализации птенцов стерха в неволе. Будет оценено влияние дискомфорта на структуру криков выпрашивания птенцов трех видов чистиковых птиц (большая конюга, белобрюшка, ипатка) в природной колонии этих видов. Оценка степени дискомфорта - это важная проблема для ферм, вивариев и зоопарков, поскольку ведет к снижению травматизма и повышению благополучия животных в неволе. Ожидается, что результаты исследования подтвердят наши ранние находки (Володин и др., 2009; Gogoleva et al., 2010), что индикаторы дискомфорта в звуках связаны с очень простыми акустическими признаками, которые присутствуют в звуках любой структуры у любого вида животных. Поскольку эти параметры легко измерить, то на основе надежного, дешевого и бесконтактного способа определения степени дискомфорта у животных в неволе возможно создание автоматизированных систем контроля и коррекции эмоционального возбуждения и поведения животных при промышленном разведении на фермах и в вивариях, аналогично уже применяемым в свиноводстве. Результаты проекта планируется опубликовать в виде серии из 11 статей на английском языке в высокорейтинговых международных журналах, что будет гарантировать соответствие результатов мировому уровню и их доступность для всех заинтересованных читателей.

Проект направлен на изучение коммуникативных процессов в группах, сообществах, популяциях и видах животных. Изучение сходства и различий в принципах организации акустической коммуникации разных видов животных направлено на поиск общих механизмов кодирования эмоционального возбуждения в звуках млекопитающих и птиц. На широком круге таксонов проведена оценка признаков дискомфорта в звуковых и ультразвуковых сигналах у взрослых и детенышей ряда видов, в том числе тех, для которых такие исследования никогда не проводились. Объектами нашего исследования были 15 видов млекопитающих (жирнохвостая песчанка, светлая песчанка, пегий путорак, благородный олень, сайгак, джейран, дзерен, антилопа импала, замбар, индийский мунтжак, гепард, домашняя собака, обыкновенная лисица, красный волк, алтайская пищуха) и 7 видов птиц (стерх, японский журавль, красавка, большая конюга, белобрюшка, ипатка, топорок). В числе наиболее интересных находок - обнаружение общих принципов кодирования дискомфорта в звуковых и ультразвуковых сигналах млекопитающих (Zaytseva et al., 2016). Тестирование разработанного нами метода оценки дискомфорта на основе измерения «слитых звуков» на ультразвуковых сигналах детенышей жирнохвостой песчанки показало, что значения энергетических параметров возрастали при усилении дискомфорта, как было ранее обнаружено для криков слышимого диапазона. Эти легко измеряемые акустические параметры ультразвуковых криков могут быть использованы в экспериментальных установках при тестировании на лабораторных грызунах лекарственных препаратов, снижающих тревожность и корректирующих эмпатию. Обнаружено, что в ситуации дискомфорта детеныши жирнохвостых песчанок издают звуки как в звуковом, так и в ультразвуковом диапазонах. В отличие от других видов грызунов, ультразвук у детенышей жирнохвостой песчанки появляется не с рождения, а только на 6-й день жизни. При взрослении, ультразвуки становятся короче и выше по частоте, что объединяет онтогенез ультразвука у жирнохвостых песчанок с таковым у домовых и летучих мышей. Разработана двухуровневая классификация ультразвуковых криков детенышей и взрослых жирнохвостых песчанок. Однако встречаемость звуков разных типов у детенышей жирнохвостой песчанки показывает разные тренды при усилении дискомфорта в разных возрастах и не может служить надежным показателем дискомфорта. Проведено исследование физического развития детенышей жирнохвостой песчанки (Зайцева и др., 2016). Кросс-корреляция величин массы тела и размеров тела позволила выявить периоды скоординированного и нескоординированного роста различных частей тела. Сравнение звуков, издаваемых детенышами пегого путорака в ситуации дискомфорта со звуками взрослых, издаваемых при социальных взаимодействиях, показало, что частотные параметры звуков детенышей и взрослых неотличимы, хотя вес различается в 10 раз (Volodin et al., 2014; Zaytseva et al., 2015). Основная частота - один из ключевых акустических индикаторов дискомфорта, однако наши данные заставляют усомниться в том, что этот акустический параметр может кодировать степень дискомфорта у насекомоядных. Детеныши и самки благородного оленя испанского подвида издают как ротовые, так и носовые звуки. Ротовые звуки детеныши преимущественно издавали при более высоком уровне дискомфорта во время сепараций, тогда как носовые - при нахождении рядом с матерью (Sibiryakova et al., 2015). Основная частота ротовых звуков детенышей была выше, чем носовых, но не различалась у самок, что соответствовало более высокому уровню возбуждения детенышей при сепарациях по сравнению с взрослыми самками. Впервые для благородного оленя, у сибирского подвида (марала) описаны контактные крики (носовые и ротовые) самцов, которые до этого были известны только для самок и детенышей (Volodin et al., 2016). Также, впервые обнаружено, что самки во время сильного беспокойства в период выращивания детенышей издают высокочастотные крики, сходные по структуре с гонными криками (буглями) самцов. Таким образом, оба пола у марала издают контактные крики при слабом дискомфорте и бугли при сильном. Обнаружено, что крики самцов маралов, содержащихся на ферме в условиях высокой плотности, были самыми короткими и высокочастотными по сравнению с криками самцов из полувольной группировки и из природы, что может косвенно отражать уровень эмоционального возбуждения самцов. В низкочастотных криках новорожденных детенышей джейрана и сайгака роль показателя индивидуальности и степени дискомфорта частично берут на себя форманты (резонансные частоты вокального тракта). Сравнение криков детенышей при сильном (отловы и удержание в руках) и умеренном дискомфорте (поиск матери и ожидание кормления) показало, что у джейрана, крики при поимке были выше по основной частоте и первой и третьей форманте по сравнению с криками при изоляции, тогда как у сайгака, только третья форманта была выше в криках поимки, чем в криках при изоляции (Volodin et al., in press). Полученные данные противоречат гипотезе о роли основной частоты как одного из основных индикаторов дискомфорта в криках копытных и свидетельствуют о необходимости дальнейшего тестирования этой гипотезы. Начато сравнительно-видовое изучение тревожного поведения 14 видов копытных (Володин и др., в печати). Сравнение структуры криков, записанных в природе в однотипной ситуации обнаружения наблюдателя разными видами копытных, позволит установить общие и видоспецифические признаки кодирования информации о возбуждении, вызванном присутствием человека. Впервые описана структура криков дискомфорта новорожденных детенышей антилопы дзерена. Крики детенышей дзерена во время удержания в руках были в шесть раз выше по частоте по сравнению с криками детенышей джейрана - близкого вида, размножающегося в аналогичных природных условиях. Не было обнаружено корреляции между весом тела, уровнем тестостерона и акустическими параметрами криков дискомфорта. Появление нелинейных феноменов в спектре звуков считается одним из показателей дискомфорта млекопитающих. Издаваемые при фрустрации скуления домашних собак и красных волков часто содержат вторую основную частоту, однако она ни разу не была обнаружена в скулениях обыкновенных лисиц. Показано высокое сходство анатомических особенностей вокального аппарата у красного волка и обыкновенной лисицы, что свидетельствует о том, что продукция звуков с двумя частотами возможна без специальных адаптаций гортани (Frey et al., 2016). Предположено, что на использование звуков с высокой частотой разными видами псовых могут влиять различия в слуховой чувствительности, вызванные экологическими и социальными факторами. У домашних собак встречаемость бифонических скулений варьировала между особями от 0 до 56%. Диапазоны значений низкой и высокой основных частот в скулениях различались очень сильно и не перекрывались даже у собак, различающихся по массе тела более чем в 10 раз. И высокая, и низкая основные частоты отрицательно коррелировали с размерами собак, причем для низкой частоты эта зависимость была выражена сильнее. У гепарда некоторые типы звуков специфически связаны с определенными ситуациями в неволе, тогда как мяуканье – это единственный тип звука, который встречается во всех ситуациях, однако преимущественно в ситуациях фрустрации и слабого дискомфорта (Smirnova et al., 2016). Анализ признаков индивидуальности и пола в мяуканьях показал, что они надежно различаются между полами. Вместе с тем не у всех животных мяуканья имели надежные признаки индивидуальности, кроме того, индивидуальные особенности мяуканий были неустойчивы во времени. Эксперименты по оценке способности людей распознавать высокий и низкий уровень дискомфорта в звуках лисиц трех линий (Добрых, Агрессивных по отношению к человеку и Неселекционированных) показали, что люди способны оценивать степень возбуждения в звуках агрессивных животных и не способны в звуках позитивно к ним настроенных. По-видимому, способность оценивать степень агрессивного возбуждения в криках другого вида более значима и эволюционно более древняя, поскольку напрямую обеспечивала выживание. Изменчивость криков тревоги алтайских пищух связана как с нестабильностью частотно-временных параметров, которые обеспечивают континуальную изменчивость, так и с присутствием в звуках нелинейных вокальных феноменов (бифонаций, субгармоник, детерминированного хаоса, частотных скачков), которые вызывают внезапные изменения в структуре звука. Подготовлена выборка индивидуализированных криков тревоги для оценки встречаемости различных нелинейных вокальных феноменов, которая позволит протестировать гипотезу, что число и состав этих феноменов может свидетельствовать о величине дискомфорта животного. Для птенцов трех видов журавлей (стерха, японского и красавки) показано, что увеличение дискомфорта приводило к более частому появлению нелинейных вокальных феноменов в криках птенцов и результировалось в формировании ярких вокальных сигнатур, важных для взаимного распознавания между птенцами и родителями в стаях на миграциях и зимовках (Goncharova et al., 2015). Эксперименты по моделированию дискомфорта при пищевой и холодовой депривации показали, что птенцы стерха изменяли параметры своих звуков и общего уровня вокальной активности сходным образом (Гончарова, Кленова, 2015). И при охлаждении, и при увеличении голода птенцы издавали крики с более высокими значениями всех частотных параметров, с большей длительностью и с меньшими интервалами между криками, увеличивали общий уровень вокальной активности и частоту использования нелинейных вокальных феноменов, из-за чего крики принимали более гнусавое, резкое звучание. Это позволяет вделать вывод об общих признаках кодирования информации о нуждах птенца в криках вне зависимости от состояния, вызывающего дискомфорт. Подготовлен обзор по снижающему дискомфорт, бесконтактному биоакустическому методу определения пола птиц по структуре из вокализаций (Volodin et al., 2015). На основании литературных и собственных данных по журавлям, чистиковым и гусеобразным (всего 69 видов из 16 отрядов) показано, что акустический способ определения пола подходит для многих видов птиц без полового диморфизма в размерах и окраске оперения. На крики птенцов трех видов чистиковых птиц пищевая депривация оказывала сходное влияние: при усилении дискомфорта все частотные и энергетические параметры криков возрастали, длительность криков увеличивалась, длительность промежутков между криками сокращалась, увеличивалась частота встречаемости нелинейных вокальных феноменов (Klenova, 2015). Однако, в отличие от птенцов журавлей, у птенцов чистиковых влияние индивидуальных особенностей на характер реакции на ситуацию дискомфорта было выражено гораздо слабее. Социальное окружение оказывает влияние на эмоциональное состояние животных. Анализ структуры криков саморекламирования самцов во время сезона размножения в присутствии/отсутствии полового партнера или других конспецификов позволяет оценить влияние дискомфорта на параметры криков. Для большой конюги было обнаружено, что большинство самцов предпочитают издавать крики саморекламирования в присутствии конспецификов и в отсутствии партнера; реже всего они издают крики при отсутствии конспецификов и в присутствии партнера. Также было показано, что большие конюги лишь незначительно изменяют параметры своих криков в зависимости от социального окружения, но сохраняют рисунок своего крика в целом для поддержания возможности индивидуального распознавания. Присутствие конспецификов достоверно увеличивало частоту и продолжительность социального поведения у большой конюги, белобрюшки и ипатки, но не у топорка. Дуэтные демонстрации все четыре вида наиболее часто издавали в ответ на приближение конспецифика. В целом, и социальная, и вокальная активность белобрюшки, ипатки и топорка была выражена значительно слабее, чем у большой конюги, что, по-видимому, связано с большей социальностью этого вида чистиковых. В течение выполнения проекта суммарно собрано 730 часов аудиозаписей поведения жирнохвостых песчанок, светлых песчанок, благородных оленей, антилопы импала, дзерена, замбара, мунтжака, гепарда, домашних собак, птенцов стерха и чистиковых птиц, а также 5200 часов аудиозаписей благородных оленей, антилопы импала, дзерена, замбара и мунтжака с помощью звуковых ловушек, все записи сведены в базы данных. По результатам исследований опубликованы 13 статей в журналах, индексируемых базой данных Web of Science (еще 2 поданы в печать), 2 статьи в научных сборниках и 32 публикации в материалах и тезисах конференций. Результаты исследований были представлены в 34 сообщениях на 3 российских и 12 зарубежных международных конференциях. Четыре из 13 статей опубликованы в высокорейтинговых научных журналах с импакт-фактором больше 3. Таким образом, заявленные результаты проекта выполнены полностью.