Сравнительная макроэкология и биогеография морских донных микро- и макроорганизмовНИР

Источник финансирования НИР

грант РФФИ

Этапы НИР

# Сроки Название
1 1 января 2015 г.-31 декабря 2015 г. Сравнительная макроэкология и биогеография морских донных микро- и макроорганизмов
Результаты этапа:
2 1 января 2016 г.-31 декабря 2016 г. Сравнительная макроэкология и биогеография морских донных микро- и макроорганизмов
Результаты этапа: РЕФЕРАТ Цели и задачи данного годичного (2016 г.) этапа НИР – проведение поисковых фундаментальных исследований, направленных на выявление и сравнительный анализ локальных и глобальных паттернов разнообразия для наименее изученных компонентов морского бентоса - мейофауны (на примере гарпактикоидных копепод) и микрофауны (инфузорий и гетеротрофных жгутиконосцев). В результате выполнения этапа получены и систематизированы данные по разнообразию, таксономии, экологии и географическом распространении ряда важных в эволюционном и экологическом отношении групп простейших (инфузории, жгутиконосцы), а также мейофауны (Copepoda, Cladocera). Ранее такие данные не систематизировались, что препятствовало использованию этих групп в качестве модельных при изучении крупномасштабных закономерностей. Работы группы частично ликвидируют этот пробел. Установлен ряд новых закономерностей в биогеографии и макроэкологии морской микро- и мейофауны, существенно пополнены знания о биоразнообразии этих групп. Большая часть результатов получена впервые и либо является новыми для науки, либо дополняет и уточняет существующие представления. Работы по этапу полностью оригинальные; проблематика, методические подходы и результаты, по субъективным оценкам авторов, соответствуют мировому уровню, а в ряде случаев превышают его. Поставленные задачи этапа выполнены полностью. ВВЕДЕНИЕ Закономерности формирования и поддержания биологического разнообразия в различных пространственно-временных масштабах - одна из фундаментальных проблем современной экологии. Распределение живых организмов и их крупномасштабных совокупностей (флор и фаун) – предмет традиционной биогеографии, поиск взаимосвязей между числом и обилием видов, размерами организмов, их географическим распространением и условиями обитания рассматриваются в рамках макроэкологии (Lawton 1999; Gaston, Blackburn 2000). В рамках этих направлений накоплен громадный фактический материал, предложены и продолжают уточняться и пересматриваться те или иные теоретические положения. Однако подавляющее число работ выполнено на достаточно крупных и хорошо изученных объектах – макроорганизмах. В полной мере это относится и к зоогеографии и макроэкологии морского бентоса – фактически это биогеография и макроэкология макрофауны (см., например, Кафанов, Кудряшов 2000; Cox, Moorer 2003; Жирков 2010). Мельчайшие многоклеточные (мейофауна) и одноклеточные (микрофауна) остаются в этом отношении крайне слабо изученными, и даже общая картина распределения разнообразия этих групп в Мировом океане далеко не ясна. Какие основные процессы и факторы определяют закономерности их распределения, сколь велика степень их общности для различных групп организмов, в каких масштабах пространства и времени они проявляются - эти принципиальные вопросы далеки от окончательного разрешения. Один из основных «камней преткновения» на пути их решения – отсутствие исследований, в которых на единой методологической основе проводился бы комплексный сравнительный анализ разнообразия макро-, мейо- и микрофауны на разных таксономических уровнях и в разных пространственно-временных масштабах. ОСНОВНАЯ ЦЕЛЬ ПРОЕКТА – выявление и сравнительный анализ локальных и глобальных паттернов разнообразия для морской мейофауны (на примере гарпактикоидных копепод – основного, наравне с нематодами, компонента мейофауны), инфузорий и гетеротрофных жгутиконосцев (основных компонентов микрофауны). Основой для реализации проекта должен послужить ряд уникальных баз данных по распределению различных групп морского бентоса. Цели и задачи данного этапа: - сбор и обработка материала по гарпактикоидам ряда малоизученных в этом отношении регионов; - завершение формирования баз данных; - анализ разнообразия и распределения мировой биоты морских бентосных гетеротрофных жгутиконосцев; - сравнительный анализ таксономического разнообразия гарпактикоид высоких и низких широт; - анализ факторов, определяющих распределение и разнообразие микроракообразных Арктики; - исследование влияния выборочного усилия и степени изученности фаун/флор на оценки биогеографических показателей. Решение этих задач позволит существенно приблизиться к достижению основной цели проекта. ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ Продолжено изучение фауны Harpacticoida арктических и дальневосточных морей, Каспийского моря, ряда арктических островов (Шпицберген, остров Врангеля) на основании оригинального материала. Обработан материал по гарпактикоидам Карского моря (Енисейский залив – 59 рейс НИС «Акад. Мстислав Келдыш», 16 проб) и желоб Воронина – 63 рейс НИС «Акад. Мстислав Келдыш», 3 пробы). Всего обнаружено свыше 50 видов гарпактикоид, большая часть которых – новые для фауны моря, около четверти – новые для Арктики, несколько видов – новые для науки. Выделены видовые ассоциации, приуроченные к районам с разными гидрологическими условиями. В отличие от макрофауны, распределение гарпактикоид в Енисейском заливе не показало широкую область перехода с преобладанием солоноватоводных форм. Разнообразие значительно увеличивается с увеличением расстояния от пресноводной части в сторону моря. Опубликована статья в Journal of Natural History (WoS). Сделаны 2 доклада на 16-ой международной конференции по мейофауне IςIMCo 2016 (Греция). Проведен анализ фауны пресноводных микроракообразных (Cladocera и Copepoda, далее - МР) в материковых и островных водоемах Арктической и Субарктической зон. Показано, что основным фактором, определяющим видовое разнообразие МР, является средняя летняя температура. Разнообразие резко падает при падении температуры ниже 12-13 °С, особенно для кладоцер. Число видов кладоцер также растет с увеличением площади, свободной ото льда, тогда как разнообразие копепод падает с увеличением расстояния от материка, и ниже в районах, подвергавшихся оледенению в Четвертичный период. Различия в составе фаун кладоцер определяются в первую очередь современными климатическими факторами, тогда как для копепод существенен эффект географической изоляции. Таким образом, копеподы в целом более холодоустойчивы, чем кладоцеры, однако обладают меньшей расселительной способностью. Полученные результаты позволяют прогнозировать возможные последствия глобальных климатических изменений для водных экосистем высоких широт. Результаты опубликованы в журнале Polar Biology (WoS, IF=1.711), сделано 5 докладов (с публикацией материалов) на международных и всероссийских конференциях. На основе интенсивного анализа источников, унификации и проверки таксономических списков были созданы и продолжают пополняться соответствующие базы данных по разнообразию и распределению разных групп водных беспозвоночных. В частности, БД по морским копеподам отр. Harpacticoida существенно пополнена как за счет внесения новых, в большой мере оригинальных данных, так и за счет анализа литературы конца XIX – первой четверти XX вв. Существенно пополнены также БД по инфузориям и гетеротрофным жгутиконосцам. В настоящее время проводится унификация указанных БД в плане регионального членения для сравнительного анализа. Для успешного решения этой задачи (которая поставлена впервые) необходимо соблюсти баланс между максимально возможной дробностью выделенных регионов (что позволяет выявить детали биогеографии всех трех групп), и укрупнением, позволяющим частично нивелировать влияние степени изученности на состав фаун. С использованием базы данных по встречаемости морских бентосных гетеротрофных жгутиконосцев (далее - МБГЖ) проведен анализ их распределения в Мировом Океане. Общее разнообразие мировой биоты МБГЖ невысоко (427 видов), преобладают широко распространенные или космополитные виды. Число условных региональных эндемиков (т.е. видов, отмеченных в единственном регионе) невелико (не более 19% от общего числа видов), причем бОльшая их часть – недавно описанные виды. Широтного градиента разнообразия не обнаружено. Локальное разнообразие весьма высоко, в каждом локальном сообществе можно обнаружить 10-25% мировой биоты МБГЖ. Ординация регионов по видовому составу показала, что они группируются в три кластера, соответствующих холодным (полярным), умеренным и теплым (субтропическим и тропическим) водам; при этом соответствия между сходством биот и географической дистанцией не наблюдается. Это показывает, что состав региональных биот жгутиконосцев определяется в первую очередь климатическими факторами (температура воды, сезонность), а не географическими барьерами или историческими причинами. Таким образом, паттерны разнообразия и распределения МБГЖ (мельчайших организмов среди эукариот) больше соответствуют предсказаниям модели «космополитизма», чем «умеренного эндемизма». По результатам исследования опубликована статья в журнале Protist (WoS, IF=2.898). Проведен сравнительный анализ таксономического разнообразия гарпактикоид высоких (далее - ВШ) и низких широт (тропическая и экваториальная зоны, далее - НШ на трех уровнях: глобальном (сравнение фаун экваториально-тропической и арктической зон в целом), региональном (по отдельным географическим регионам) и локальном (на уровне локальных сообществ). Показано, что фауна НШ в целом значительно более богата и обладает существенно более высокой степенью эндемизма, однако на локальном уровне различия между высокими и низкими широтами практически отсутствуют. Таким образом, общее гамма-разнообразие гарпактикоид в низких широтах существенно выше, однако эти различия возникают не за счет локального (альфа) разнообразия. Гипотеза о широтных различиях в таксономической структуре проверена с помощью метода нейтральных моделей «случайного отбора видов». Оказалось, что как арктические, так и тропические региональные фауны включают значительно меньше родов, чем ожидалось, но этот «дефицит родов» выражен в Арктике вдвое сильнее. Кроме того, филогенетически более древние семейства (представляющие наиболее плезиоморфные клады филетического древа) представлены в ВШ значительно лучше, чем более «молодые» семейства. Иными словами, филогенетически более древние группы гарпактикоид более успешны в освоении высоких широт, тогда как ареалы представителей молодых групп ограничены в основном низкими и средними широтами. Для локальных сообществ ВШ также характерна высокая доля родственных видов (т.н. «филогенетическое слипание»). В тропиках локальное таксономическое разнообразие незначимо отличается от ожидаемого уровня. Таким образом, различия в таксономической структуре населения высоких и низких широт выражены не только на глобальном и региональном, но и на локальном уровне. Следовательно, существует и несколько соответствующих механизмов отбора видов (species sorting), действующих параллельно на разных уровнях. Ранее этот феномен не был описан в литературе. По результатам исследования опубликована статья в журнале Marine Biology (WoS, IF=2.534). Методом математического моделирования проведено изучение связи биогеографических показателей с выборочным усилием и степенью изученности фаун/флор. Показано, что абсолютное число обнаруженных в регионе видов существенно зависит от суммарного выборочного усилия. В то же время такие относительные биогеографические показатели, как отношение локального и регионального разнообразия к глобальному и доля региональных эндемиков, относительно слабо меняются при варьировании степени изученности в широком диапазоне величин. При этом в большинстве случаев наблюдается устойчивое различие между значениями относительных показателей, предсказываемыми моделями космополитизма (“Everything is everywhere, but environment selects” model, Finlay et al. 1996; Fenchel & Finlay 2004) и умеренного эндемизма (“Moderate endemicity” model Foissner 1999, 2006), причем прогнозы первой из этих моделей ближе к оценкам, наблюдаемым в реальности. Сделан вывод о возможности использования относительных показателей в сравнительных макроэкологических исследованиях, даже при условии неполной изученности фаун/флор. Статья по результатам этого исследования в процессе подготовки, сделан доклад на международном протистологическом конгрессе «PROTIST–2016» (Москва). ЗАКЛЮЧЕНИЕ В результате выполнения годичного (2016 г.) этапа НИР получены и систематизированы данные по разнообразию, таксономии, экологии и географическом распространении ряда важных в эволюционном и экологическом отношении групп простейших (инфузории, жгутиконосцы), а также мейофауны (Copepoda, Cladocera). Ранее такие данные не систематизировались, что препятствовало использованию этих групп в качестве модельных при изучении крупномасштабных закономерностей. Работы группы частично ликвидируют этот пробел. Установлен ряд новых закономерностей в биогеографии и макроэкологии морской микро- и мейофауны, существенно пополнены знания о биоразнообразии этих групп. Большая часть результатов получена впервые и либо является новыми для науки, либо дополняет и уточняет существующие представления. Работы по этапу полностью оригинальные; проблематика, методические подходы и результаты, по субъективным оценкам авторов, соответствуют мировому уровню, а в ряде случаев превышают его. Опубликовано или принято в печать 5 статей в изданиях, индексируемых библиографическими системами WOS и Scopus, сделано 8 докладов (с публикацией материалов) на международных и всероссийских конференциях. Поставленные задачи этапа выполнены полностью.
3 1 января 2017 г.-31 декабря 2017 г. Сравнительная макроэкология и биогеография морских донных микро- и макроорганизмов (этап 2017 г.)
Результаты этапа: Проект направлен на выявление и сравнительный анализ локальных и глобальных паттернов разнообразия для наименее изученных компонентов морского бентоса - мейофауны (на примере гарпактикоидных копепод) и микрофауны (инфузорий и гетеротрофных жгутиконосцев). Построены схемы биогеографического районирования Мирового океана по указанным группам и выполнен их сравнительный анализ; выполнена оценка вклада макроклиматических, географических и исторических факторов в формирование биогеографических паттернов. С помощью метода нейтральных моделей оценены показатели таксономического разнообразия микро- и мейофауны на локальном, региональном и глобальном уровнях, и проверены гипотезы о возможных различиях в этих показателях как между группами, так и между фаунами разных широт. Основой для реализации проекта послужил ряд уникальных баз данных по распределению различных групп морского бентоса.

Прикрепленные к НИР результаты

Для прикрепления результата сначала выберете тип результата (статьи, книги, ...). После чего введите несколько символов в поле поиска прикрепляемого результата, затем выберете один из предложенных и нажмите кнопку "Добавить".