| 1 |
1 января 2011 г.-31 декабря 2011 г. |
Ревизия рода Polygonum и трибы Polygoneae на основании морфологических и молекулярных данных |
| Результаты этапа: С помощью СЭМ и световой микроскопии изучена морфология плодов и цветков, ультраскульптура поверхности плодов, листочков и трубки околоцветника, пыльцевых зерен, строение раструбов, листьев, побеговых систем, цветорасположение у видов Polygonum и некоторых Atraphaxis из Средней и Центральной Азии. Составлены морфологические описания для видов Polygonum из Средней и Центральной Азии и Кавказа. Выявлены признаки, диагностирующие виды и группы близких видов. На основании обновленной выборки определенных нами и взятых из Генбанка последовательностей ITS1-5.8S-rDNA-ITS2 в целях выяснения филогенетических отношений в роде Polygonum и трибе Polygoneae методами максимальной экономии (МР) и максимального правдоподобия (ML) построены деревья. Получены новые данные о взаимоотношениях видов и родов в трибе Rumiceae, подтверждена самостоятельность рода Acetosa, выявлены филогенетическские отношения родов в трибе Polygoneae. На основании положения в деревьях, особенностей строения цветков и пыльцевых зерен, показан вероятный родовой статус P. ovczinnikovii, сестринского по отношению к родам Polygonum, Polygonella и Atraphaxis. В кладе среднеазиатских видов Polygonum, представленной максимально возможным на данный момент числом образцов и таксонов, уровни молекулярной дивергенции сопоставлены со степенью морфологической дивергенции видов, с таксономическим делением группы на серии, секции и подсекции. Показана гетерогенность ряда таксонов, чьи представители оказались разобщенными на деревьях. В ходе морфологического изучения группы найдены новые диагностические признаки, которые подтвердили филогенетические отношения, основанные на анализе участка ITS 1-2. Подготовлена к печати статья на английском языке, в которой филогенетические реконструкции сопоставлены с существующим таксономическим делением в трибе Polygoneae и в группе видов Polygonum из Средней и Центральной Азии. Особое внимание уделено видам серии Cognata Kom., оказавшейся гетерогенной по структуре ITS 1-2. Для представителей этой группы проведен анализ жизненных форм, раструбов, листьев, цветков, плодов, пыльцевых зерен, приведены ключ для определения видов, номенклатурные синонимы и типовой материал, данные о распространении и экологии видов, сопровожденные 11 рисунками и фототаблицами. Наличие четких диагностических различий в строения раструбов, листьев и цветков подтвердило филогенетическую независимость P. fibrilliferum, P. alpestre и P. cognatum из бывшей серии Cognata, часть видов сведена в синонимы или в ранг разновидностей. |
| 2 |
1 января 2012 г.-31 декабря 2013 г. |
Ревизия рода Polygonum и трибы Polygoneae на основании морфологических и молекулярных данных |
| Результаты этапа: За отчетный период получены новые для науки данные, позволяющие сопоставить результаты молекулярно-филогенетических реконструкций трибы Polygoneae и родов Polygonum, Polygonella и Atraphaxis c морфологическими данными. Получены 142 новые последовательности ITS1-5.8S-nrDNA-ITS2 для Polygonum, Polygonella и Atraphaxis из трибы Polygoneae и 37 новых последовательностей trnL-trnF cpDNA для 22 видов Atraphaxis и Polygonum. На основании разных наборов последовательностей ITS1-2 (142 новых, 170 полученных нами ранее и 63 взятых из Генбанка), методами максимальной экономии (MP), максимального правдоподобия (ML) и объединения соседей (NJ) построены филогенетические деревья подсемейства Polygonoideae и трибы Polygoneae. Получены новые данные по строению побеговых систем, соцветий, цветков, плодов, ультраскульптуре поверхности цветков и плодов, морофологии пыльцевых зерен Polygonum, Polygonella и Atraphaxis. Сопоставление данных морфологии с результатами молекулярно-филогенетических построений для трибы Polygoneae по фрагментам ITS1-2, а для Atraphaxis также по фрагментам trnL-trnF, изменило представления о составе и объеме родов Polygonum и Atraphaxis. Если ранее род Polygonum включал секции Polygonum, Pseudomollia, Thephis и Duravia, то по нашим данным род Polygonum включает секции Polygonum и Pseudomollia, число видов последней возросло с 2 до 20. По нашим данным Atraphaxis, Polygonella, Duravia и Polygonum — тесно родственные, но самостоятельные роды, чье обособленное положение в филогенетических реконструкциях хорошо подтверждается различиями в строении их пыльцы. В нашем ML-дереве, основанном на ITS 1-2, североамериканские роды Polygonella и Polygonum sect. Duravia группируются в составе североамериканской клады, сестринской по отношению к общей кладе, включающей представителей Atraphaxis и Polygonum из Евразии. Первые эволюционировали независимо от Polygonum и Atraphaxis, что подтверждается их особым палинотипом Duravia и позволяет исключить их из рода Polygonum. Сопоставление молекулярных и морфологических данных показало, что общим предком для кустарничковых Atraphaxis и евразийских однолетних и многолетних травянистых Polygonum послужили кустарничковые среднеазиатские виды с комплексом признаков Polygonum.
Евразийские представители Polygonum делятся на две группы, эволюционировавшие независимо, что подтверждается особенностями поверхности их пыльцы. Члены секции Pseudomollia дивергировали в аридных, полуаридных и высокогорных сообществах Средней Азии, эволюция членов секции Polygonum протекала преимущественно в областях Евразии с умеренным климатом, и впоследствии часть их стали космополитами в связи с антропогенной деятельностью. В роде Polygonum велика роль гибридизации в видообразовании.
Филогенетические реконструкции рода Atraphaxis по ядерным и хлоропластным маркерам не подтвердили деления рода на 3 секции в соответствии с мерностью цветка. Образцы ряда видов, попавшие в разные субклады клады Atraphaxis, по нашим результатам имеют гибридогенную природу, что согласуется с отклонениями в строении их пыльцы и с известными числами хромосом. Большинство членов клады Atraphaxis обладает околоцветником с длинной нитевидной трубкой и дифференцированными по размеру листочками, крылатыми плодами и пыльцевыми зернами со струйчатой или струйчато-перфорированной спородермой. Сходство ранее относимых к роду Polygonum по строению околоцветника некоторых кустарничковых видов с Atraphaxis по структуре ITS 1-2, жизненной форме, строению побеговых систем, соцветий и пыльцы позволило включить эти виды в состав рода Atraphaxis. Они имеют все варианты орнаментации спородермы – от сетчато-ямчатой и сетчато-префорированной до струйчато-перфорированной. Базальное положение в кладе Atraphaxis Polygonum ovczinnikovii позволяет предположить, что предок Atraphaxis был кустарничком с фрондозными тирсами, околоцветником Polygonum-типа, продолговато-сфероидальными пыльцевыми зернами. Признаки околоцветника и плода, пыльцевых зерен в кладе Atraphaxis эволюционировали несогласованно в сторону комплекса признаков Atraphaxis.
|
