ИСТИНА

Изучение факторов, влияющих на разные уровни расхода энергии организма, является ключевым для понимания взаимосвязей между параметрами жизненного цикла и приспособленностью, а также для выявления движущих сил физиологических адаптаций. Наряду с суточным расходом энергии, затраты энергии на базальный метаболизм (BMR) являются важнейшей экофизиологической характеристикой гомойотермных животных. Недавно было показано, что у тропических птиц BMR понижен в сравнении с птицами более высоких широт. Причины широтной вариации BMR до сих пор не ясны. Чаще фигурируют две трактовки этого явления: 1) низкий BMR тропических птиц связан с их более медленными «темпами жизни» (проявляющимися в большей продолжительности жизни, меньшей скорости роста и меньшим вкладом в размножение); 2) географическая вариация BMR отражает отрицательную связь между BMR и температурой среды. Проверке этих и других гипотез мешает недостаток данных по энергетике тропических птиц и, в особенности, сведений о BMR зимующих в тропиках дальних мигрантов. Мы планируем создать глобальную базу данных по энергетике птиц, используя как собственные измерения BMR у оседлых и мигрирующих птиц из тропиков Юго-Восточной Азии, так и данные литературы. Основная цель проекта заключается в комплексной оценке влияния различных факторов на широтную вариацию BMR у птиц. В задачи проекта входит: 1) выявление ключевых факторов снижения BMR тропических птиц (температура среды, темпы жизни, филогения и др.); 2) установление причин повышенного BMR у видов-мигрантов (температура среды или полетные свойства); 3) проверка гипотезы Гаврилова (Гаврилов, 2011; Gavrilov, 2014), согласно которой повышенный BMR воробьиных птиц сформировался как результат их дальней миграции и освоения лесной зоны умеренных и высоких широт.

The study of factors that affect different levels of energy expenditure of an organism is key to understanding the relationships between life-history traits and fitness, as well as to detecting the driving forces of physiological adaptations. Along with the daily energy expenditure, basal metabolic rate (BMR) is the most important eco-physiological characteristic of homoeothermic animals. Recently, several studies showed that tropical birds have lower BMR than birds from higher latitudes. The reasons for the latitudinal variation in BMR are still not clear. There are two main interpretations of this phenomenon: 1) low BMR of tropical birds is associated with their lower "pace of life" (manifested in a longer lifespan, lower growth rate and contribution to reproduction); 2) the geographical variation of BMR reflects a negative relationship between BMR and the ambient temperature. Verification of these and other hypotheses is hampered by a lack of data on the energetics of tropical birds and, in particular, information on BMR of distant migrants on their wintering grounds in tropics. We plan to create a global dataset on avian energetics, using both our own BMR measurements in sedentary and migratory tropical birds from Southeast Asia, and literature data. We want to conduct the meta-analysis to assess the impact of various factors on the latitudinal variation of BMR in birds. The objectives of the project include: 1) Identification of key factors in the reduction of BMR in tropical birds (ambient temperature, pace of life, phylogeny, etc.); 2) Determining the causes of elevated BMR in migratory species (ambient temperature or energy expenditures on the machinery for long-distance flight); 3) Testing the Gavrilov’s (2011, 2014) hypothesis, according to which the increased BMR of passerines was developed as a result of their long-distance migrations and colonization of the forest zone of temperate and high latitudes.

В планируемом исследовании мы хотим при помощи современных статистических методов, включающих коррекцию на филогенетический сигнал в данных, выявить основные факторы, определяющие географическую изменчивость BMR птиц. Для достижения этой цели мы планируем создать глобальную базу данных по энергетике птиц, содержащую как данные из литературы, так и наши собственные (прежде всего собственные данные будут касаться различных экологических и таксономических групп тропических птиц, поскольку они являются наименее исследованными). База данных будет включать информацию о температуре среды на местах размножения и зимовок птиц, их темпе жизни (выраженном через размер кладки или выводка, поскольку продолжительность жизни большинства видов птиц не известна), образе жизни, филогении, области обитания (например, птицы тропиков, средних широт и высоких широт; птицы Нового Света или Старого Света) и пр. Поскольку географическая вариация в BMR птиц вряд ли будет объяснена влиянием лишь одного главного фактора, мы ожидаем, что мета-анализ глобальной базы данных позволит выявить иерархию факторов, влияющих на BMR. Для достижения поставленной цели мы решим ряд частных задач: 1) Оценка BMR у оседлых и мигрирующих воробьиных и неворобьиных птиц, обитающих в тропиках Южного Вьетнама. Измерения BMR будут осуществлены на базе Российско-вьетнамского тропического центра в национальном парке Кат Тиен. Район работ расположен в области субэкваториального муссонного климата и характеризуется жаркими зимой и летом. Особое внимание будет уделено кладе кричащих воробьинообразных Старого Света (Eurylaimides), поскольку можно предположить, что представители этой маленькой и примитивной группы обладают пониженным BMR по сравнению с певчими воробьиными. Возможно, что потребуются дополнительные измерения BMR у оседлых видов и мигрантов из умеренного пояса. В этом случае они будут проведены в Московской области в лаборатории на Звенигородской Биостанции МГУ (ЗБС МГУ). 2) Выявление прочих факторов (помимо принадлежности к оседлым видам, кочующим или дальним мигрантам) вариации BMR птиц из тропического и умеренного поясов: таксономических (принадлежность к воробьиным или неворобьиным, кричащим или певчим), экологических (характер рациона, предпочитаемый биотоп, место кормления (в тени или на солнце), характер кормодобывания и др.) и физиологических (пол, линька, степень зараженности экто- и кровепаразитами, гематологические индексы стресса и др.). 3) Создание глобальной базы данных по BMR птиц из разных климатических зон. Для птиц из умеренного пояса и высоких широт будут использованы главным образом данные из литературы, а для обитателей тропиков Старого Света – наши собственные данные. База данных будет включать информацию о температуре среды в местах размножения и зимовок (из открытых источников, таких как база проекта “Climatic Research Unit”), образе жизни и экологии птиц (как данные из проекта “Handbook of the Birds of the World Alive”, так и наши собственные данные по тропическим видам). 4) Создание филогенетического дерева использованных в анализе видов. Оценка уровня филогенетического сигнала в энергетике с учетом современных представлений о филогенетических связях между видами. Филогенетический сигнал в данных будет учтен при мета-анализе факторов вариации BMR. Помимо увеличения точности регрессионного анализа, это позволит понять, какая из эволюционных моделей (например, модель Броуновского движения, модель Орнштейна-Уленбека, модель Пэйджела, модель Графена и др.) больше всего соответствует данным по энергетике птиц в целом и тропических видов в частности.

В национальном парке Кат Тиен (Южный Вьетнам) на базе Российско-Вьетнамского Тропического Центра в 2011 году нами создана лаборатория, служащая для измерения газообмена птиц, их осмотра на эктопаразиты и взятия образцов крови для анализа ДНК и получения мазков. Созданная нами за время работы в Кат Тиене в 2011-2017 гг. база данных по энергетике является крупнейшей по величине для свободноживущих тропических птиц Старого Света (953 особи, принадлежащих к 110 видам). У большинства видов (более 90) уровень базального метаболизма оценен впервые для науки. Несмотря на неполноту созданной нами базы данных по энергетике птиц Южного Вьетнама, ее предварительный анализ дал ряд результатов, важных для понимания специфики тропических птиц (Bushuev et al., 2018).