Аннотация:В последнее десятилетие XX в. в эволюционной систематике цветковых растений произошли события, которые можно назвать молекулярной революцией. Очень быстро — по меркам истории изучения вопроса — был накоплен новый материал, который заставил решительно пересмотреть систему группы. При взгляде на произведенные перестановки в системах порядков цветковых растений складывается справедливое впечатление, что это были вовсе не перестановки, а собирание совершенно новых порядков, в большинстве своем не имеющих никакого отношения к традиционно выделявшимся группам. Система с новым видением порядков покрытосеменных растений была опубликована в 1998 г. группой авторитетных исследователей под брендом Angiosperm Phylogeny Group (APG). На рубеже тысячелетий многие биологи, в том числе и один из основоположников геносистематики А. С. Антонов, предостерегали от излишнего оптимизма и поспешности закрепления молекулярно-филогенетических результатов в новой системе, поскольку в то время доступными для анализа были лишь отдельные участки ДНК, составлявшие ничтожно малую часть полных геномов. За 17 лет, прошедших с того времени, количество накопленных данных по молекулярной филогенетике покрытосеменных многократно увеличилось, но принципиальные положения системы, предложенной в 1998 г., не подверглись существенному пересмотру. В вышедших с тех пор двух новых изданиях системы APG и более новых публикациях уточнения носят важный, но частный характер. Например, удалось гораздо лучше разобраться с родственными связями бесхлорофилльных растений. Удивительно, но обобщения, сделанные первоначально на основании анализа последовательностей одного-единственного пластидного гена (rbcL), очень хорошо согласуются с выводами, которые следуют из анализа полных пластидных геномов покрытосеменных, изученных к настоящему времени. В частности, в полном объеме сохраняются приведшие в шок большинство систематиков-морфологов выводы о родственных связях некоторых никогда ранее не сближавшихся групп, например лотоса, платана и протейных. Конечно, необходимо подождать результатов анализа полных ядерных геномов, которых скоро станет уже достаточно для масштабных сопоставлений. Пока же большая воспроизводимость выводов о родственных связях между крупными группами покрытосеменных, получаемых в ходе анализа разных наборов молекулярных маркеров, наводит на мысль, что мы близки к решению задачи реконструкции макрофилогении цветковых. Уже несколько лет назад мысль о возможном в обозримом будущем завершении филогенетики как науки в связи с решением ее задач была высказана учеником А. С. Антонова В. В. Алешиным.
Очень большие расхождения между традиционными системами, созданными преимущественно на основе анализа морфолого-анатомических данных, и системой APG наводят на мысль о несогласованности, принципиальных противоречиях между структурными и молекулярными признаками как источниками филогенетической информации. Учитывая ключевую роль генетического контроля в морфогенезе, такая неконгруэнтность двух типов данных должна получить биологическое объяснение. Однако доказать само наличие принципиальных противоречий исключительно трудно. Я далек от мысли отрицать наличие противоречий, а только хочу подчеркнуть, что их трудно выявить и доказать, а следовательно — практически невозможно обсуждать фундаментальные причины расхождений. Различия в этих системах доказательством неконгруэнтности молекулярных и структурных данных считать нельзя, потому что, во-первых, существуют немалые различия и между разными традиционными системами. Различия между разными вариантами классической системы А. Л. Тахтаджяна заметно существеннее, чем различия между тремя версиями системы APG. Если, например, группа, которую традиционно рассматривали как порядок Urticales, в разных традиционных системах занимала два совершенно разных места, а по молекулярным данным оказывается в третьем месте, то можно говорить не о расхождениях между структурными и молекулярными данными, а о невозможности сформулировать представления о родстве крапивоцветных на основании анатомо-морфологических данных. Во-вторых — и это главное — традиционные системы построены на иных методических принципах выявления филогении и перехода от филогении к системе. Филогенетические деревья, полученные методом экспертной оценки структурного разнообразия, трудно сравнивать с деревьями, построенными путем компьютерной обработки данных о последовательностях ДНК. Решением мог бы быть анализ структурного разнообразия цветковых с применением тех же механизированных подходов, что используются при обработке молекулярных данных, например кладистического анализа.
В рамках отдельных групп цветковых кладистический анализ на основе структурных данных может быть проведен, но осуществление глобального исследования всего разнообразия покрытосеменных этим методом наталкивается на принципиальные затруднения, самое главное из которых — катастрофически недостаточная изученность морфологии, анатомии, эмбриологии большинства видов растений. Отставание в изученности структурных признаков по сравнению с молекулярными (за исключением видового уровня) уже сейчас значительно и будет только увеличиваться из-за относительной дешевизны и простоты методов анализа последовательностей ДНК. Помимо значительных материальных затрат, изучение структурных признаков требует и квалифицированных научных кадров, и это тоже проблема. На практике рассуждения подобного рода приводят многих исследователей к мысли о том, что познание филогении может быть эффективно реализовано только на основе молекулярных методов. Говорит ли это о завершении морфологии как науки? Ни в коем случае. Наоборот, эволюционная морфология возрождается на принципиально новом уровне развития, имея в своем арсенале ряд новых вспомогательных методов, в том числе — молекулярно-филогенетический. Его привлечение позволяет избежать логического круга в рассуждениях, когда по филогенетическому положению таксона судят об уровне «продвинутости» его признаков, а по уровню «продвинутости» признаков — о положении таксона в системе.
Данные структурной ботаники остаются ключом к решению сложнейшего вопроса о датировании происхождения конкретных групп организмов. Существует концепция «молекулярных часов», согласно которой число нуклеотидных замен в ДНК, которое отражается в длинах ветвей филогенетического дерева, пропорционально времени. Чтобы перейти к абсолютным значениям времени, относительную шкалу времени, отраженную в молекулярных деревьях, необходимо откалибровать с помощью ископаемых, для которых с достаточной точностью известен возраст. При этом используемые для калибровки ископаемые должны четко привязываться к конкретным кладам, а это можно сделать только с помощью структурных признаков. Естественно, если мы уверены, что данное ископаемое — представитель какой-либо клады, то это лишь дает оценку ее минимально возможного возраста, так как группа вполне могла возникнуть и раньше. Сложности здесь подстерегают исследователей буквально везде. В принципе спорить с идеей «молекулярных часов» трудно, но при этом не вызывает сомнений, что калибровочный коэффициент для перехода к значениям абсолютного времени — разный в разных частях дерева. Чтобы убедиться в этом, достаточно увидеть, что очень часто ветви, ведущие на деревьях к сестринским видам, разной длины. Если бы молекулярная эволюция шла равномерно, эти длины были бы одинаковыми. Именно поэтому одного калибровочного ископаемого недостаточно; необходимо, насколько возможно, увеличить их число. Возможности эти, как правило, весьма ограниченные, так как многие ископаемые не обладают всем комплексом признаков, необходимых для точной таксономической привязки. И главное — многие клады, выделенные по молекулярным данным, не охарактеризованы в полной мере ясно морфологически, и к ним в принципе нельзя привязать ископаемые.
На практике используют те немногие ископаемые, которые удовлетворяют строгим критериям отбора. Затем, используя их датировки и данные по топологии и длинам ветвей молекулярно-филогенетического дерева, с помощью сложных систем расчета получают оценки абсолютного возраста для различных групп. Учитывая все методические сложности, к подобным оценкам необходимо относиться очень осторожно (но другой путь познания возрастов пока не просматривается).
Оценки возраста клады бывают двух типов. Первый — это возраст расхождения с сестринской группой (stem group); второй — возраст начала диверсификации рассматриваемой клады, которая привела к формированию подгрупп, включающих современных представителей (crown group). Разница между этими двумя показателями может быть очень значительной.
Для меня самым поразительным результатом молекулярной революции в макрофилогенетике покрытосеменных является ее сходство со слоеным пирогом. Двигаясь сверху вниз по ступеням иерархической системы, можно видеть, что степень революционности различий между традиционными и современными представлениями варьирует от уровня к уровню. Я не могу четко указать причину этого феномена, и мне кажется, что это интересное поле для дальнейших исследований. На самом высоком уровне представления о монофилии цветковых, монофилии однодольных и об их происхождении от архаичных двудольных, о базальном характере магнолиид (без обращения к деталям) — все это полностью согласуется с молекулярными данными. На уровне порядков расхождения носят катастрофический характер. Далее, на уровне семейств, за некоторыми исключениями, молекулярные данные хорошо согласуются с традиционными системами. Причем часть исключений — из числа тех, что подтверждают правила. Так, расформирование крупного семейства норичниковые в его традиционном понимании связано не с тем, что появились принципиально иные филогенетические данные, а с тем, что поменялись взгляды на переход от филогении к системе. Двигаясь далее, обнаруживаем, что системы очень многих семейств пересмотрены под влиянием молекулярных данных. Процесс пересмотра еще продолжается, и здесь остается много сложных задач.
Для меня большая честь представить читателю новое учебное пособие, в котором основной акцент сделан на современное состояние проблемы внутренней структуры важнейших семейств цветковых растений. Если вопрос об обновленной системе порядков покрытосеменных нашел отражение в ряде русскоязычных публикаций, то новые данные о ситуации внутри семейств на русском языке найти трудно. Учебное пособие восполняет этот очевидный пробел, и поэтому его появление очень важно и своевременно.
Знакомство с материалом учебного пособия позволит студентам почувствовать ряд концептуальных проблем современной эволюционной систематики. Часть из них связана с попыткой внедрения в практику систематики во многом спорных принципов кладизма. Чем более последовательно используются эти принципы, тем сильнее тенденция утраты иерархического характера системы, отказа от четкого распределения всех таксонов по строго определенному числу рангов. Стремление выделять только монофилетические таксоны, которые в кладистическом понимании включают всех потомков общего предка, может быть реализовано при работе с фрагментом системы (например, только с порядками и семействами, как в системе APG), но его очень трудно претворить в жизнь во всей системе. Поэтому многие авторы не придают формального ранга выделяемым в пределах конкретных семейств группам, а просто описывают порядок отхождения клад на дереве.
Следуя внутренней логике кладизма, морфолого-анатомические характеристики таксонов должны концентрироваться на описании их потенциальных синапоморфий, то есть особенностей, которые, вероятно, возникли у общего предка описываемой группы или в ходе ее эволюции. Включение в описание симплезиоморфий (эволюционно более древних особенностей) считается менее уместным, так как их наличие не дает потенциальной поддержки выделению данной группы как монофилетической. Этот подход, реализованный, в частности, в важнейшем информационном ресурсе Angiosperm Phylogeny Web, который активно использовали и авторы данного учебника, ведет к утрате альтернативности и сопоставимости в описаниях близких групп. Дойдя до гротеска, можно ожидать деления какого-то семейства на два подсемейства, одно из которых характеризуется белым венчиком, нижней завязью и невскрывающимися плодами, а другое — 5-членной чашечкой, двухкруговым андроцеем и супротивными листьями. На мой взгляд, такие концепции современной науки трудно преподавать студентам, но пока не очень ясно, что предложить взамен. На самом деле проблем с морфологическим описанием выделенных по молекулярным данным групп гораздо больше. В ряде случаев никаких ясных признаков найти не удается и приходится просто перечислять таксоны, входящие в те или иные группы. Может быть, эти признаки еще не найдены, а может быть, их вовсе нет.
Во многих случаях приходится предполагать очень сложный характер эволюции признаков с многочисленными параллелизмами и/или возвратами к исходному состоянию, причем, если сама сложность хода морфологической эволюции выясняется достаточно легко, то конкретный сценарий преобразований признака в группе установить трудно, если вообще возможно. При анализе таких признаков (а их — большинство!) очень трудно разграничить потенциальные синапоморфии и симплезиоморфии конкретных групп. Наконец, само выявление дискретных состояний признака, служащее предпосылкой дальнейшего различения синапоморфий и симплезиоморфий, нередко есть огрубление реальности. По-видимому, в будущем более продуктивным должно быть описание выделяемых групп традиционными методами, перечисляя характер варьирования признаков их представителей в надежде на то, что у читателя сформируется образное представление о группе. Если такие образы возникнут, задачу преподавания систематики можно считать выполненной. Конечно, эти образы станут много ярче после прохождения практических занятий и летней практики. Еще важнее, на мой взгляд, — образ систематики растений как вечно молодой и обновляющейся науки, ищущей новые подходы и решения. Уверен, что именно такой увидят систематику читатели этой книги.