РЕТРОГРАДНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ БЛАСТОПОРА:ОТ МОРФОГЕНЕЗА К ОНТОГЕНЕЗУ В сборнике Oнтогенез и формирование биологического разнообразия.Серия «Гео-биологические системы в прошлом». М.: ПИН РАН, 2018статья
Аннотация:Эволюция бластопора рассматривается как модельный пример эволюции механизма морфогенеза, основанного на дипольном взаимодействии стоков и источников свободной поверхности эпителиального пласта. Бластопор возникает как особая точка векторного поля движения сферической поверхности, имеющая нулевую скорость планарного движения и окруженная тороидальной поверхностью («краевым тором», КТ). Область КТ – область максимального перепада скорости планарного движения и, как следствие, область максимальной изменчивости процесса гаструляции. Эволюция гаструляции начинается с сокращения бластопора и продолжается путем образования новых, более ранних стадий его развития за счет роста его диаметра (ретроградная эволюция). Возможны всего три типа устойчивого распределения стоков и источников поверхности КТ, каждый из которых реализуется в эволюции. Это, во-первых, «унилатеральная» гаструляция Lophotrochozoa с источником и стоком поверхности на противоположных полюсах КТ и двумя билатерально симметричными потоками от источника к стоку. Во-вторых, это «билатеральная» гаструляция Ecdysozoa с двумя билатерально симметричными источниками и двумя стоками поверхности на противоположных полюсах бластопора. В-третьих, это «радиальная» гаструляция Deuterostomia и хордовых: один из полюсов окружности КТ является стоком поверхности, поступающей из двух источников – с прилегающей к стоку КТ наружной поверхности и с противоположного полюса окружности КТ. В эволюции бластопора хордовых от ланцетника к амниотам удается проследить постепенное замещение гаструляционных движений предгаструляционными клеточными потоками за счет фиксации гетерохроний, намеченных в нормальной изменчивости морфогенеза. Поскольку изменчивость структур сокращается по мере их формирования, в эволюции используется изменчивость более ранних стадий их развития.
Ключевые слова: ретроградная эволюция, морфогенез, бластопор, гаструляция