|
ИСТИНА |
Войти в систему Регистрация |
ИСТИНА ЦЭМИ РАН |
||
ОСОБЕННОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ ЛОФОФОРА, СВИДЕТЕЛЬСТВУЮЩИЕ О МОНОФИЛИИ LOPHOPHORATAстатья
- Автор: Темерева Е.Н.
- Сборник: Материалы Юбилейной отчетной научной сессии, посвященной 185-летию Зоологического института РАН (Санкт-Петербург, Россия, 13-16 ноября 2017 г.). Сборник статей
- Глава в коллективной монографии
- Год издания: 2017
- Место издания: Зоологический институт РАН Санкт-Петербург
- Первая страница: 191
- Последняя страница: 194
- Аннотация: «Лофофор – это особый отдел мезосомы, несущий щупальца, которые окружают рот, но никогда – анус» (Hyman, 1954). Это определение лофофора заложило основу для выделения Lophophorata как группы 192 надтипового ранга, включающей форонид, брахиопод и мшанок (Emig, 1976). Это же определение не позволяет рассматривать других животных со щупальцевыми аппаратами как лофофорат. Так, например, у Entoprocta (=Kamptozoa) щупальца окружают и рот, и анус, что отражено в названии группы – внутрипорошицевые – и не позволяет отнести ее к Lophophorata. Родство трех типов беспозвоночных животных – Phoronida, Brachiopoda и Bryozoa – подтверждается не только наличием особого лофофора, но также и некоторыми другими сходными чертами анатомической организации и развития. Согласно традиционным морфологическим данным у представителей всех трех типов имеются три отдела тела и соответствующие им три отдела целома: прото-, мезо-, и метацель. Результаты трансмиссионной электронной микроскопии, однако, внесли коррективы в наши представления о целомической организации лофофорат. Сравнительный анализ современной литературы позволил предположить, что для лофофорат характерно наличие как бипартитного, так и трипартитного целома (Temereva et al., 2015; Temereva, 2015), а поскольку наиболее примитивные представители разных групп лофофорат обладают трехраздельным целомом, то его, вероятно, следует считать плезиоморфной чертой, тогда как наличие бипартитного целома – это апоморфное состояние, связанное с редукцией протоцеля вследствие уменьшения размеров тела. Тонкое строение целомической выстилки лофофора у форонид и брахиопод сходно (Temereva, 2015, 2017), но несколько отличается от такового у мшанок (Mukai et al., 1997), что может быть связано с мелкими размерами и исключительной малоклеточностью мшанок. Как показали результаты исследований последних лет, общая архитектура нервной системы лофофора обнаруживает существенное морфологическое сходство у представителей всех трех групп лофофорных животных (Temereva, Kuzmina, 2017). В лофофоре у представителей всех трех групп лофофорат выявляются три главных нервных элемента, которые располагаются сходно по отношению к окружающим структурам (рот, эпистом или брахиальная скадка, щупальца) и могут рассматриваться как гомологичные образования. Главный брахиальный нерв у брахиопод соответствует дорсальному нервному сплетению форонид и церебральному ганглию мшанок (Temereva, Tsitrin, 2014, 2015). Добавочный брахиальный нерв брахиопод соответствует малому нервному кольцу форонид и циркуморальному нерву мшанок. Нижний брахиальный нерв брахиопод соответствует главному щупальцевому нервному кольцу форонид и внешнему нерву у ктеностомных мшанок (Temere- 193 va, Kosevich, 2016). Сравнительный анализ организации нервной системы лофофора у разных представителей всех трех групп лофофорат позволил выявить тенденцию к уменьшению числа нервных элементов с возрастанием сложности морфологии лофофора (Temereva, Kuzmina, 2017). Картина дополняется результатами изучения нервной системы лофофора карликового P. ovalis, который среди форонид имеет наиболее просто устроенный овальный тип лофофора. В лофофоре P. ovalis располагаются два нервных центра: дорсальный ганглий и внутренний ганглий. С дорсальным ганглием связано главное щупальцевое нервное кольцо, а с внутренним ганглием – малое нервное кольцо. Наличие двух нервных центров и связанных с ними двух крупных нервных трактов рассматривается как исходный тип организации нервной системы лофофора у всех лофофорат. Большинство современных форонид утратило внутренний ганглий и практически лишилось внутреннего кольца (он имеется только у ювенильных форм) (Temereva, Tsitrin, 2014). У мшанок произошла редукция дорсального ганглия и связанного с ним внешнего нервного кольца – его остатки описаны только у некоторых ктеностомат (Temereva, Kosevich, 2016). У брахиопод сохраняются оба нервных кольца и дорсальный ганглий, который представлен протяженным главным брахиальным нервом. Таким образом, результаты исследований целомической и нервной системы лофофора позволяют утверждать гомологию лофофора у форонид, брахиопод и мшанок и свидетельствуют о монофилии группы. Единство лофофорат подтверждено и результатами некоторых молекулярно-генетических исследований. Однако, согласно большинству данных, полученных методами молекулярной биологии, мшанки занимают особое положение на филогенетическом древе Bilateria и оказываются сильно оторванными от группы Brachiozoa, которая включает форонид и брахиопод (Kocot et al., 2017). Несомненно, мшанки – это очень специализированная группа, претерпевшая в своей эволюционной истории серьезные морфологические и, возможно, генетические преобразования. Вопрос монофилии Lophophorata не может быть решен без установления филогенетического положения мшанок, что требует дальнейшего тщательного изучения с привлечением всего арсенала методов современной биологии. Работа выполнена при поддержке Минобрнауки Российской федерации (тема АААА-А16-116021660057-5), гранта РФФИ № 17-04-00586 (трансмиссионная электронная микроскопия) и гранта РНФ № 14-50-00029 (иммуноцитохимические исследования). 194 Литература Emig C.C. Le lophophore-structure signifi cative des Lophophorates (Brachiopodes, Bryozoaires, Phoronidiens) // Zoologica Scripta. 1976. Vol. 5. №. 1–4. P. 133– 137. Hyman L.H. The lophophorate coelomates – phylum Brachiopoda // The Invertebrates: Smaller Coelomate Groups: Chaetognatha, Hemichordata, Pognophora, Phoronida, Ectoprocta, Brachipoda, Sipunculida: the Coelomate Bilateria (ed: Hyman L.H.). Vol. 5. New York: McGraw-Hill, 1959. P. 516–609. Kocot K.M., Struck T.H., Merkel J., Waits D.S., Todt Ch., Brannock P.M., Weese D.A., Cannon J.T., Moroz L.L., Lieb B., Halanych K.M. Phylogenomics of Lophotrochozoa with consideration of systematic error // Systematic Biology. 2017. Vol. 66. No. 2. P. 256–282. Mukai H., Terakado K., Reed C.G. Bryozoa // Microscopic Anatomy of Invertebrates (eds: Harrison F.W., Woollacott R.M.). Vol.13. Lophophorates, Entoprocta, and Cycliophora. NY: Willey-Liss, 1997. P. 45–206. Temereva E.N. Organization of the coelomic system in Phoronis australis (Lophotrochozoa: Phoronida) and consideration of the coelom in the lophophorates // Journal of Zoology. 2015. Vol. 296. No. 2. P. 79–94. Temereva E.N. Ultrastructure of the coelom in the brachiopod Lingula anatina // Journal of Morphology. 2017. Vol. 278. P. 997–1011. Temereva E.N., Gebruk A.A., Malakhov V.V. 2015. Demonstration of the preoral coelom in the brachiopod Lingula anatina with consideration of its phylogenetic signifi cance // Zoologischer Anzeiger. Vol. 256. P. 22–27. Temereva E.N., Kosevich I.A. The nervous system of the lophophore in the ctenostome Amathia gracilis provides insight into the morphology of ancestral bryozoans and the monophyly of the lophophorates // BMC Evolutionary biology. 2016. Vol. 16. No. 181. P. 1–24. Temereva E.N., Kuzmina T.V. The fi rst data on the innervation of the lophophore in the rhynchonelliform brachiopod Hemithiris psittacea: What is the ground pattern of the lophophore in lophophorates? // BMC Evolutionary Biology. 2017. Vol. 17. No. 127. P. 1–19. Temereva E.N., Tsitrin E.B. Development and organization of the larval nervous system in Phoronopsis harmeri: new insights into phoronid phylogeny // Frontiers in Zoology. 2014. Vol. 11. No. 3. P. 1–24. Temereva E.N., Tsitrin E.B. Modern data on the innervation of the lophophore in Lingula anatina (Brachiopoda) support the monophyly of the lophophorates // PLoS ONE. 2015. Vol. 10. No. 4. P. 1–29
- Добавил в систему: Темерева Елена Николаевна