Аннотация:На свободных ото льда прибрежных территориях Восточной Антарктиды возникли уникальные ландшафты, называемые антарктическими оазисами. Экстремальные климатические условия привели к почти полному отсутствию растений кроме мохообразных и крупных беспозвоночных животных (мезофауна), что в своюочередь обусловило доминирование микробных биоплёнок как на поверхности, так и на глубине до нескольких сантиметров (гиполитные сообщества), где условия для жизни микроорганизмов менее экстремальные, чем на поверхности. Это биопленки интересны тем, что являются аналогами древних биопленок, существовавших на суше в период до массового распространения сухопутных беспозвоночных животных и растений. Целью исследования было сравнить гиполитные микробные сообщества почв и почвоподобных тел оазисов Восточной Антарктиды с аналогичными микробными сообществами умеренной природной зоны - биопленками на поверхности обычных почв: торфяной, урбанозёма и выветрелых стенок почвенных лизиметров Почвенного стационара МГУ на Воробьевых горах. Исследование проводилось на территории оазиса Холмы Ларсеманн Земли принцессы Елизаветы (залив Прюдс, Восточная Антарктида). Местность представляет собой свободную ото льда холмистую территорию площадью около 50 км2, которая глубоко расчленена ледниковыми долинами. Изучались криосоли со слабо развитыми гиполитными органоминеральными горизонтами, расположенные во влажных долинах оазиса (Mergelov et al., 2020). Так же исследования проводились на территории оазиса Ширмахера – района в центральной части Берега Принцессы Астрид, Земля Королевы Мод. Местность представляет собой мелкосопочник с холмами разделенными ложбинами, в которых располагаются многочисленные озёра. Изучались гиполитные сообщества почв расположенных по берегам озера Черного.Был проведен 6-летний полевой эксперимент по изучению развития микроорганизмов в гиполитных горизонтах in situ с помощью модернизированного метода пластинок обрастания Росси-Холодного (Якушев, Бызов, 2009, Тимофеева Якушев, 2018). Стерильные предметные стекла (75 × 25 мм) экспонировались в вертикальном положении непосредственно под поверхностью в гиполитных горизонтах почв с марта 2010 г. по март 2016 г. (Mergelov et al., 2020). Метод основан на способности микробных клеток адгезироваться к инертным поверхностям и развиваться в прикрепленном состоянии на границе жидкой и твердой фаз, где концентрация питательных веществ повышена за счет адсорбции (Якушев, 2014). В гиполитном горизонте стекло позволило имитировать прикрепление микроорганизмов к полупрозрачным зернам кварца и процесс колонизации микроорганизмами новых минеральных поверхностей. По окончании периода экспонирования стекла аккуратно изымали из гиполитных горизонтов, не допуская скользящих движений, чтобы не счистить обрастания со стекла. После этого пластинки замораживали до передачи в лабораторию, а затем высушивали. Микробные обрастания исследовались с помощьюсветовой безартифактной микроскопии (свет по Келлеру) с фотофиксацией картин обрастания на цифрую камеру “DCM-510”. Морфометрические измерения микробных клеток были выполнены с использованием программы ScopePhoto v3.1 (http://www.scopetek.com/).В ходе полевого эксперимента было установлено:1. Микроорганизмы гиполитного сообщества (цианобактерии, грибы с септированным и несептированным (Mucoromycota) мицелием, дрожжи, зелёные и диатомовые водоросли, гетеротрофные одноклеточные бактерии) успешно колонизировали за 6 лет новые минеральные поверхности. По всей видимости, скорости микробного роста и колонизации намного больше и колонизация новой минеральной поверхности возможна за один теплый сезон, так как часто на пластинках преобладали отмирающие и переходящие в покоящуюся стадию клетки микроорганизмов, что означает: каждый новый теплый сезон происходит обновление микробной биомассы. Процессу обновления микробной биомассы способствуют и почвенные животные, найденные на пластинках обрастания: раковинные амёбы, нематоды и панцирные клещи.2. Несмотря на один срок отбора образцов (март), микробные комплексы (судя по морфологии грибов и нитчатых цианобактерий) находились на разных стадиях развития: на одних рост только начинался, на других было множество вегетирующих клеток, на третьих преобладало образование покоящихся структур. Подобная гетерохронность гиполитных сообществ в условиях антарктических оазисов связана с разным временем достижения благоприятной температуры и влажности в различных микролокусах.3.Среди фотоавтотрофов преобладали типичные эврибионтные (Phormidium sp.) и эпилитные роды (Calothrix, Scytonema, Nostoc, Gloeocapsa, Stigonema) цианобактерий (являющихся фотобионтами лишайников), а так же зелёных и диатомовых водорослей, однако максимум их обилия был не у самой поверхности почвы, а в центральной части стекла обрастания, что указывает на переход эпилитных видов фототрофов к гиполитному существованию, где условия для жизни лучше.4. Далеко не во всех вариантах преобладали цианобактерии среди фототрофов: часто фоторофный блок представлял собой ассоциацию одноклеточных и нитчатых зелёных водорослей без примеси цианобактерий.5. Клетки цианобактерий и водорослей, грибов были окрашены защитными пигментами в буро-оливковый, коричневый и красный цвета для защиты от солнечной радиации. Цианобактерии преимущественно нитчатые и гетероцистные, так как в условиях полярного лета азотфиксация в негетероцистных формах не возможна из-за отсутствия темного времени суток.6. Грибы и гетеротрофные бактерии строго приурочены к биоплёнкам, глубже их нет, так как нет животных зарывающих вглубь почвы органические остатки при своём движении и нет корней, которые проникают вглубь почвы.7. Водоросли и цианобактерии - биоплёнкообразователи с обильным внеклеточным полисахаридным матриксом (в том числе и капсулами) образуют компактные шаровидные микроколонии и не образуют протяженных биоплёнок даже за 6 лет экспозиции пластинок обрастания. Это может свидетельствовать о невыгодности организации протяженных колоний в условиях гиполитных сообществ почв и грунтов антарктических оазисов. Тем более что часто основу биопленок составляли роды цианобактерий, формирующие подвижные тяжи или диатомовые водоросли, способные к движению.8. Отсутствует мицелий актиномицетов, который, как правило, активно развивается в сухие периоды в обычных почвах. Периоды просыхания почв слишком коротки, либо сочетание низких температур и сухости не позволяет актиномицетам развить мощный мицелий.9. Грибной мицелий может быть очень обилен на пластинках обрастания, но разнообразие грибов крайне низко. Как правило, доминирует один морфотип мицелия, нет даже разнообразия форм грибных спор, которое могло свидетельствовать о потенциальном видовом разнообразии. Возможно, развитие части грибов происходит из проросших соредий лишайников, ибо мохово-лишайниковые ассоциации являются другими доминантами исследованных территорий.10. Для грибов характерен паразитизм на нитчатых цианобактериях и мхах, проявляющийся в проникновении гиф в живые клетки фототрофов. Это явление вызвано дефицитом разлагающихся органических остатков в почве - основной пищи грибов.11. Одноклеточные зелёные водоросли целенаправленно адгезируются вдоль грибных гиф, что не характерно для почв гумидных регионов. Видимо в условиях гиполитных сообществ водоросли получают от грибов какие-то питательные вещества.12. Существует 7 основных типа обрастаний, которые можно расположить в ряд по мере уменьшения экстремальности местообитания: 1. Нет обрастания - сухие каменистые пустоши; 2. Единичные глобулы (шаровидные колонии в полисахаридном внеклеточном матриксе) одного вида цианобактерий, даже не выросшие за 6 лет на стекле, а случайно прилипшие к стеклу из прилегающего субстрата; 2.78Монодоминирование одной цианобактерии; 3. Обильное обрастание с небольшим разнообразим цианобактерий с примесью диатомей и зелёных водорослей и, часто, обильным грибным мицелием – видимо, это днища влажных долин, где периодически течет вода; 4. Разнообразные сообщества под мхами (есть протонема, ризоиды и веточки листостебельных мхов) или печеночниками с большим разнообразием микроорганизмов: диатомеи, цианобактерии, грибы и т.д.; 5. Из фототрофов встречаются только крупные оливковые одноклеточные зелёные водоросли (возможно жёлто-зеленые), нитчатые зелёные, гриб (как правило, один вид) и мхи; 6. Обрастание состоит только из гетеротрофов - грибы, бактерии. Встречаются останки мхов. Видимо в последнем варианте в мощных подушках мхи затеняют водорослей и цианобактерий.Работа была поддержана грантом МГУ имени М.В.Ломоносова для поддержки ведущих научных школ МГУ «Депозитарий живых систем Московского университета» в рамках Программы развития МГУ.
