|
ИСТИНА |
Войти в систему Регистрация |
ИСТИНА ЦЭМИ РАН |
||
Признаки строения перикарпия и спермодермы в семействе Nyctaginaceae (Caryophyllales)статья
- Авторы: Сухоруков А.П., Нилова М.В., Кушунина М.А.
- Сборник: Систематические и флористические исследования в Северной Евразии
- Год издания: 2013
- Место издания: Издание Московского педагогического государственного университета Москва
- Первая страница: 205
- Последняя страница: 207
- Аннотация: Семейство Nyctaginaceae состоит большей частью из североамериканских представителей (около 400 видов), с немногочисленными видами в Африке, Азии и Австралии (Meikle, 1979; Miller, 1996). Наиболее характерный признак Nyctaginaceae – наличие неопадающей нижней части околоцветника, которая, как правило, разрастается и полностью охватывает плод. Такая обертка, или антокарпий, обычно содержит особые слизевые вместилища (Grubert, 1982; Le Duc, 1994; Mahrt, Spellenberg, 1994; Sukhorukov, unpubl.). В противоположность антокарпию, строение которого имеет существенное значение для целей систематики (Standley, 1911; Heimerl, 1934; Bogle, 1974; Struwig et al., 2011b), покровы плода и семени представляются менее диверсифицированными. Этот вывод сделан нами на основе изучения 54 видов семейства, относящихся к разным трибам в их современном понимании (Douglas, Spellenberg, 2010). Перикарпий сухой, ровный, в редких случаях ребристый (Guapira graciliflora), без папилл, иногда содержит звездчатые волоски (представители трибы Leucastereae), 1-2(3)-слойный, реже – многослойный, но недифференцированный на топографические зоны, плотно прилегает к семенной кожуре. Согласно данным эмбриологии, тонкий однослойный перикарпий в Nyctaginaceae является следствием облитерации всех внутренних слоев стенки завязи (Kajale, 1938; da Rosa et al., 2002). Тем не менее, зрелые плоды некоторых родов характеризуются перикарпием, состоящим из нескольких или многих рядов неокрашенных или коричневатых вследствие отложений танинов в протопласте и(или) клеточной оболочке клеток. Мощным, 5–12-слойным паренхимным перикарпием в зрелых плодах отличаются роды Bougainvillea (триба Bougainvilleeae) и Andradea (Leucastereae). Такой же многослойный перикарпий формируется у бессемянных плодов Bougainvillea glabra, которая широко культивируется вне естественного ареала (например, в Гималаях или Средиземноморье). У Andradea отмечены проводящие пучки, клетки ксилемы которых имеют лестничные утолщения. Такая проводящая ткань не обнаружена в остальных изученных родах семейства. В роде Cryptocarpus (Boldoeae) перикарпий резко неровный, состоит из меньшего (3–6) числа слоев мертвых, заполненных танинами клеток субэпидермальной зоны с включениями алейроновых зерен. Схожая с Cryptocarpus структура наблюдается у Boldoa purpurascens, однако перикарпий 2–3-слойный, а скопления алейрона заметны невооруженным глазом как небольшие белые полосы. Многослойный перикарпий факультативно отмечен в одном из изученных образцов Pisonia aculeata (Pisonieae). Несмотря на то, что почти все Nyctaginaceae во многих органах откладывают кристаллы в форме рафид (Metcalfe, Chalk, 1950; Willson, Spellenberg, 1977; Bittrich, Kühn, 1993; Lopez, Caletto, 2002; Chen, Wu, 2007; Chew, 2010), перикарпий редко содержит такие включения: они зафиксированы только у Bougainvillea. Семенная кожура состоит из 2–4 тонких слоев, сформированных обоими интегументами (тестой и тегменом), но часто слои равны по своей мощности, или же теста немного толще тегмена. Только у представителей триб Colignonieae и Boldoeae семенная кожура описана как твердая (Heimerl, 1934). В этой связи интересно отметить, что структура семенной кожуры этих базальных групп семейства неравноценна. Представители родов трибы Boldoeae (Boldoa, Cryptocarpus, Salpianthus) имеют черные семена, со сталактитами во внешней периклинальной стенке тесты. Наличие таких отложений у Boldoa и Cryptocarpus, как и у представителей Chenopodiaceae и части Amaranthaceae s.str., уменьшает объем содержимого клеток до узкой полосы, прижатой к внутренней периклинальной стенке. Такие сталактиты известны в тесте спермодермы только в Boldoeae. Спермодерма видов Colignonieae и Leucastereae, хоть и состоит из нескольких крупноклеточных слоев, отличается сильной хрупкостью. Остальные таксоны семейства имеют тонкую семенную кожуру с тангентально вытянутыми клетками тесты и тегмена. Зародыш вертикальный и обычно изогнутый; перисперм обычно имеется. Только в трибе Pisonieae в ее современном объеме (Douglas, Spellenberg, 2010) семена имеют прямой зародыш, занимающий весь объем семенной полости. Слегка согнутый и маленький зародыш найден у Colignonia scandens. Рафиды в семядолях отмечены у видов рода Commicarpus. Семейство Nyctaginaceae выделяется тремя карпологическими особенностями среди Кариофиллид: (1) Присутствием рассеянных рафид в плоде и семени. Впервые они указаны для клеток тесты некоторых видов рода Abronia как "алейроновые зерна" (Wilson, 1975). Согласно исследованиям авторов (Sukhorukov et al., in prep.), такие включения в основную ткань покровов плода и семени обычны для многих видов Nyctaginaceae и могут также присутствовать в перикарпии и даже в семядолях (род Commicarpus); (2) Перикарпий у большинства видов семейства очень тонкий, однослойный, толщиной до 3 мкм, плотно прилегает к семенной кожуре и не отделяется от нее, (3) Перисперм (если имеется) двулопастный или состоит из двух разделенных частей. Цельный перисперм зафиксирован только в родах Boldoa , Cryptocarpus и Salpianthus (триба Boldoeae). Согласно молекулярно-филогенетическим исследованиям (Douglas, Manos, 2007), триба Leucastreae является базальной кладой семейства, а триба Boldoeae – сестринской по отношению ко всем остальным представителям семейства. Следуя этой системе, можно сделать следующие предварительные выводы относительно изменения структуры плода и семени в Nyctaginaceae: (1) Наиболее важные отличия в карпологической структуре касаются базальных клад семейства (Leucastereae, Boldoeae), (2) Потеря перисперма в семени и формирование прямого зародыша характерны только для трибы Pisonieae, (3) Многослойный перикарпий сохранился, кроме базальных клад Leucastreae и Boldoeae, только в Bougainvilleеae.
- Добавил в систему: Сухоруков Александр Петрович