Аннотация:Саккадические движения глаз как элементарная форма целенаправленного
поведения могут служить адекватной моделью для исследования механизмов принятия
решения. В окуломоторной психофизиологии для исследования принятия решения
была разработана парадигма «двойной шаг», в которой последовательно предъявляют
два коротких зрительных стимула – саккадические цели (Lisberger et al., 1975). В
зависимости от длительности первого стимула и скорости реакции испытуемого
возможны два «паттерна» саккадического ответа: две саккады на каждый из стимулов
или только одна саккада на второй стимул. Была высказана гипотеза, что ответ в виде
двух саккад возможен только в том случае если второй стимул предъявляется после
завершения стадии принятия решения (Becker, Jurgens, 1979).
Механизмы принятия решения при программировании саккады остаются мало
изучены. Ранее для их изучения в основном использовались только поведенческие
критерии – величина латентого периода (ЛП) и параметры саккадического ответ.
Известно, что механизмы программирования саккады находят отражение в локальных
потенциалах, связанных с событием (ERP) в интервале латентного периода саккады
(Slavutskaya, Shulgovskiy, 2007).
Основываясь на предположении Беккера и Юргенса (Becker, Jurgens, 1979) о
необходимости завершения стадия принятия решения для правильного саккадического
ответа в парадигме «двойной шаг» мы предполагали, что сопоставляя параметры и
топографию компонентов ERP на включение первого стимула в случае двух или одной
саккады, можно выявить ЭЭГ маркеры процесса принятия решения.
Цель работы: исследовать параметры и топографию усредненных ЭЭГ потенциалов
в латентном периоде саккады в зависимости от «паттерна» саккадического ответа в
экспериментальной схеме «двойной шаг».
У 20 здоровых испытуемых регистрировали ЭЭГ с 24 отведений по системе 10 -20;
горизонтальные саккады регистрировали с помощью ЭОГ. ERP потенциалы выделяли
с помощью выборочного способа усреднения ЭЭГ перед саккадами со средней
величиной ЛП (М±20мс). Триггерами усреднения служило включение первого стимула
(прямое усреднение) и начало саккады (обратное усреднение). Два последовательных
зрительных стимула появлялись на экране монитора на расстоянии 3 и 7 угл. град от
фиксационной точки в противоположных полуполях (pulse overshoot double step
sheame). Длительность первого стимула составляла 150 или 50 мс (с вероятностью
50%). Каждому испытуемому предъявлялось от 700 до 1200 стимулов в течение двух
экспериментов. Изучали параметры топографию позитивных компоненты ВП Р100 и
Р200 на включение первого стимула и их премоторные аналоги (Р -100 и Р -200).
Анализ результатов показал зависимость вызванных и премоторных позитивных
потенциалов ЭЭГ в интервале латентного периода саккады от «паттерна»
саккадического ответа. При ответе в виде двух саккад обнаружено достоверное
увеличение амплитуды компонента Р100 ВП на первый стимул по сравнению с
одиночной саккадой (5.06±0.6 и 3.6±0.4, , p=0.029), при этом компонент P200 в случаев
двойного ответа соответствовал спайковому потенциалу, совпадающему с началом
саккады. При ответе в виде одной саккады амплитуда компонента Р200 была
достоверно больше по сравнению с потенциалом Р100 (6.0±0.4 и 3.6±0.3, p=2.42•10-6).
При обратном усреднении от начала саккады пики премоторных аналогов
компонентов Р100 в случае двух саккад и Р200 при одной саккаде соответствовали
потенциалу Р -100, развивающемуся в интервале 60 -100мс до начала саккады. Ранее
была показана связь этого потенциала с процессами премоторной подготовки и
инициации саккады (Slavutskaya, Shulgovskiy, 2007). Этот факт позволяет
предположить, что компонент P100 при ответе в виде двух саккад и компонент P200
при одной саккаде могут быть ЭЭГ коррелятами процессов премоторной подготовки и
стадии принятия решения в частности.
В случае ответа в виде одной саккады на второй стимул компонент P100
развивается в интервале 150 – 200мс до начала саккады (премоторный аналог –
компонент Р -200).Мы предполагаем, что в этом случае потенциал Р100 отражает
процессы, связанные со стадией оценки первого стимула как саккадической цели в
процессе принятия решения (Kable & Glimcher,2009). Возможно, что уменьшение
амплитуды этого компонента при ответе в виде одной саккады обусловлено
недостаточным уровнем активации нейронных популяций репрезентирующих первый
стимул в соответствующих моторных картах саккадических зон коры, что приводит к
негативной оценке первого стимула как саккадической цели и «отмены» решения об
инициации первой саккады в пользу второго стимула.
ЭЭГ-картирование амплитуды компонентов Р100 и Р200 показало широкую
генерализацию их фокусов по коре с преобладанием контралатерального полушария и
медиальных зон. Подобная пространственно-временная динамика свидетельствует об
активации распределенной фронто-париетальной сети саккадического контроля,
включающей фронтальные, префронтальные и теменные глазодвигательные поля (FEF,
DLPF и PEF) на стадии принятия решения. Преобладание фокусов позитивности в
медиальных зонах коры может отражать контролирующие влияния ведущих корковых
структур саккадического планирования, расположенных на медиальной поверхности
лобных долей – (SEF и (ACF), а также и фронто-медио- и теменно-медио-
таламических систем избирательного внимания (Gaymard et al., 1998; Schlag-Rey &
Schlag J, 1989). Данные о контралатеральном доминировании фокусов потенциалов
Р100 и Р200 позволяют предположить включение направленного внимания на этапе
принятия решения и инициации саккады (Richards, 2003).
Полученные данные позволяют предположить, что паттерн ответа в парадигме
«двойной шаг» обусловлен фоновой флюктуацией уровня активации, а также
процессами ожидания и моторной готовности в период фиксации глаз. Возможно, что
дальнейшее исследование медленных негативных потенциалов на этапе ожидания
будет полезно для анализа нейрофизиологичеких процессов связанных с принятием
решения и их взаимосвязи с процессами внимания при программировании саккады.
Выполнено при поддержке грантов РФФИ, проект № 11-06-00306 и №12-04-00719.