ИСТИНА

Харовые водоросли содержат клетки длиной до 10–20 см. Перенос веществ и везикул на такие расстояния необходим для интеграции клеточных процессов и опосредован быстрым (до 100 мкм/с) движением цитоплазмы. Интернодальные клетки в среде обитания часто подвержены неравномерному флуктуирующему освещению. Применение специализированного микрофлуориметра и тонкого световода, помещаемого в стороне от анализируемого участка клетки, выявило дистанционный механизм фоторегуляции фотосинтеза и дальнодействующие взаимодействия неподвижных хлоропластов при участии потока цитоплазмы. Локальное освещение участка клетки (белый свет, 30 с, 500 мкЕ м–2 с–1) на расстоянии d = 1–5 мм от места измерения в условиях слабой фоновой подсветки всего междоузлия (~9 мкЕ м–2 с–1) приводит к переходному возрастанию флуоресценции хлоропластов F’ после латентного периода, длительность которого линейно возрастает с расстоянием d. Волна изменений F’ в ответ на локальное освещение распространяется только в направлении потока жидкости. Замедление потока цитоплазмы с помощью цитохалазина D приводит к задержке и уширению переходных изменений F’, индуцируемых освещением. Остановка течения цитоплазмы на период ~30 с после генерации потенциала действия искажает фронт нарастания или спада F’ в зависимости от места нахождения «облученной» цитоплазмы на момент стимуляции. Опосредованная циклозом передача сигнала обратимо инактивируется после темновой адаптации и подавляется агентами, нарушающими поток электронов в акцепторной части ФСI. Показано, что процесс генерации–восприятия фотоиндуцированных сигналов проявляется по-разному в участках клетки с высокой активностью Н+-насоса плазмалеммы и в зонах с пассивным потоком Н+. Дальние взаимодействия неподвижных хлоропластов по-видимому опосредованы экспортом триозофосфатов и восстановительных эквивалентов в зоне яркого освещения, переносом этих метаболитов в потоке цитоплазмы, их поступлением в хлоропласты затененных участков, повышением содержания NADPH в строме и последующим восстановлением пула пластохинонов и хинонного акцептора QA в фотосистеме II.